最近，Martin Genner 及其同事（2015）发表了一项研究，报道了一种尚未命名的 Astatotilapia（他们称之为 A. sp. 'ruaha'），在谱系图中，该物种与所有马拉维 haplochromines（包括来自各采集地的 A. calliptera）均呈姐妹关系。这里的“姐妹”意味着这两个群体共享一个最近的共同祖先，并不意味着当前该物种就是实际的祖先，但有可能是。Astatotilapia sp. 'ruaha' 是在坦桑尼亚大 Ruaha 河中采集的，该河向东流入 Rufiji 河。大 Ruaha 河发源于马拉维湖以北，位于 Kipengere 山脉东侧。Genner 等人在他们的分析中纳入了许多不同的河流型态，包括来自 Rufiji 河（大 Ruaha 河下游）的另一种尚未命名的形态，他们称之为 A. sp. 'Blue Rufiji'。然而，在他们的谱系图中，后者似乎归入了维多利亚湖的物种群，而并非靠近马拉维群。

       Genner 等人对这一发现给出的解释非常合理。几百万年前，大 Ruaha 河曾远比现在更为宽广，其发源地正位于现今马拉维湖所在的区域。Kipengere 山脉的抬升截断了大 Ruaha 河的上游水流，这一被截断的河段自此形成了马拉维湖，据估计马拉维湖始于约 860 万年前，但直到约 450 万年前才具备深水条件（Delvaux 1995）。随着时间推移，Ruaha 型 Astatotilapia 演化成了我们今天所知的马拉维物种群，其中包括显然起源于马拉维湖的 A. calliptera。此后，A. calliptera 逃逸至周边河流，并获得了目前广泛的分布。

       Genner 等人（2015）还引用了 Stewart 与 Murray（2013）的一项研究，该研究发现，在马拉维湖 Chilwondo 层床中出土的距今 2 至 3.75 百万年的裂谷鱼化石，与 Ruaha 河的鱼类最为接近，而不是与湖南赞比西河的鱼类相似。这进一步证实了马拉维湖物种群起源于 Ruaha 河的结论。

       Genner 等人（2015）估计，马拉维物种群与 Ruaha Astatotilapia 分化出共同祖先的时间大约在 150 万到 280 万年前。这应当发生在一个极端干旱的时期之前，即 100 万到 160 万年前，当时马拉维湖几乎完全干涸（Delvaux 1995）。此外，他们认为 A. calliptera 是在湖中极低水位之后从 Ruaha 祖先中分化出来的，其年龄估计在 60 万到 160 万年之间。这或许能解释为什么 A. calliptera 看起来比其他一些马拉维 haplochromines（例如 Copadichromis virginalis 或 Diplotaxodon 属；Joyce 等人 2011；Genner 等人 2015）更年轻。后者可能在极端干旱之前就已从 Ruaha 祖先中分化出来，并在大幅缩小的湖中幸存下来，尽管大多数估计认为当前马拉维物种群的年龄约为 120 万年。

       参考 Lippitsch（1993）的研究，今后有必要考察新发现的 A. sp. 'ruaha' 的鳞片颗粒状结构，以确定该物种确实属于 Astatotilapia 属——尽管 Lippitsch 认为 Astatotilapia 作为马拉维物种群的祖先可能性较小。进一步推论，如果 A. calliptera 不是直接从 A. sp. 'ruaha'（或其祖先）演化而来，那么它就不再属于该属——除非所有马拉维慈鲷都被归为 Astatotilapia。


【参考文献】

--Delvaux, D. 1995. Age of Lake Malawi (Nyasa) and water level fluctuations. MuséeRoyal de l'Afrique Centrale Tervuren (Belgium). Département de Géologie et Minéralogie. Rapport Annuel, 1993-1994: 99-108.
--Fryer, G. &T.D. Iles 1972. The Cichlid Fishes of the Great Lakes of Africa. Oliver & Boyd, Edinburgh. pp 1-641.
--Genner, M., B.P. Ngatunga, S. Mzighani, A. Smith, & G.F. Turner. 2015. Geographical ancestry of Lake Malawi's cichlid fish diversity. Biology Letters, 11(6): 1-12.
--Joyce, D.A., D.H. Lunt, M.J. Genner, G.F.Turner, R. Bills, & O. Seehausen 2011. Repeated colonization and hybridization characterise the Lake Malawi cichlid fish species flock. Current Biology, 21(3): 108-109.
--Lippitsch, E. 1993. Aphyletic study on lacustrine haplochromine fishes (Perciformes, Cichlidae) of East Africa, based on scale and squamation characters. Journal of Fish Biology, 42(6): 903-946.
--Meyer, A. 1993. Phylogenetic relationships and evolutionary processes in East African cichlid fishes. Trends in Ecology & Evolution, 8(8): 279-284.
--Seehausen, O., E. Koetsier, M.V. Schneider,L.J. Chapman, C.A. Chapman, M.E. Knight,G.F. Turner, J.J.M. van Alphen, & R. Bills 2003. Nuclear markers reveal unexpected genetic variation and a Congolese-Nilotic origin of the Lake Victoria cichlid species flock. Proceedings of the Royal Society of London B, 270(1511): 129-137.
--Stewart K.M., A.M. Murray 2013. Earliest fish remains from the Lake Malawi Basin, Malawi, and biogeographical implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 33: 532-539.
--Trewavas, E. 1935. A synopsis of the cichlid fishes of Lake Nyasa. Annals and Magazine of Natural History, 10: 65-118.
--Trewavas, E. 1949. The origin and evolution of the cichlid fishes of the Great African Lakes, with special reference to Lake Nyasa. Proceedings of the 13th International Conference of Zoology (1948): 365-368.