Lake Kingiri（金吉里湖）

       Kingiri 湖也大约有 50,000 年历史，直径约 625 米（2,050 英尺），深度约 34 米（112 英尺）。湖水温度为 30 至 33°C（86-91°F），电导率为 109–124 μS/cm。2016 年 6 月我访问时，能见度大约只有 1.5 米（约 5 英尺）。

       在 Kingiri 湖中，我沿着湖底横渡，但未发现有超过约 15 米（49 英尺）深的区域——我可能错过了湖中心的较深区域。我看到了大量 Astatotilapia，其中还有领地性（黑色）的雄鱼，但未见繁殖活动；这些鱼在任何深度都能发现。除了“无处不在”的 Astatotilapia 外，Kingiri 湖还栖息着两种 Rhamphochromis 物种，其中体型较大的我在湖中并未见到。而体型较小的物种——我指的是那种成鱼总长仅约 6-8 厘米（2.4-3.2 英寸）的真正微型 Rhamphochromis（！）——则似乎相当丰富。我在稍深水层（超过 8 米或 26 英尺）中看到了这种矮小种群。它们当时正处于繁殖期，雄鱼似乎在水柱中有固定的活动区域，而不是守卫筑巢或岩洞。我未见到任何产卵行为，但雄鱼会在距离底部约 30-50 厘米（12-20 英寸）的水层中向雌鱼求偶，常常靠近一块较大的岩石。雄鱼体型甚至比雌鱼还小（雄鱼约 6-7 厘米或 2.4-2.8 英寸，而雌鱼约 7-8 厘米或 2.8-3.2 英寸）。雄鱼具有黄色的臀鳍和腹鳍，而雌鱼则透明。我预计它们会在水柱中产卵，但我并未亲眼见到。


在马拉维湖以外的 Rhamphochromis

       这个Rhamphochromis属平时只在马拉维湖中出现，怎么会栖息在火山口湖内呢？过去可能有渔民把马拉维湖的鱼引入火山口湖，就像尼加拉瓜人可能把食用鱼从尼加拉瓜湖引入火山口湖一样，但还有一个更简单的解释。我们都知道马拉维湖水位曾多次波动，但我们一直认为现今水位基本上就是历史高位，或接近高位。然而，Lyons 等人（2015）通过解析湖底岩芯发现，在过去 130 万年中，马拉维湖水位曾波动超过 24 次，振幅超过 200 米（656 英尺），其中 15 次下降超过 400 米（1,312 英尺）！而且，湖水位曾远高于现今，有些时期甚至高出 125 米（410 英尺）！如果我们看看我标出当前水位以及水位高出 125 米（410 英尺）时的地图，就会发现两个火山口湖——Kingiri 和 Ilamba——将被马拉维湖淹没。Turner & Genner（pers. comm.）在 Ilamba 发现了另一严格属于马拉维湖Otopharynx属 的一个物种。 。

       Kingiri 湖并非马拉维湖附近唯一有 Rhamphochromis 栖息的湖泊。马拉维 Nkhotakota 附近的 Chilingali 湖也有一种地方性 Rhamphochromis，称为 R. sp. 'chilingali'。此外，这个物种体型较小（总长约 15 厘米，即 6 英寸），虽不如 Kingiri 湖中的微型 Rhamphochromis 那般小，但这些微型 Rhamphochromis 几乎可以肯定是源自马拉维湖中的某个 Rhamphochromis 物种，而最有嫌疑的是 R. longiceps。即使在今天，这个物种仍偏好湖边的浅水泻湖。位于 Nkhotakota 稍南的 Chia 泻湖与马拉维湖仅由一条狭窄的水道相连，口孵的 R. longiceps 雌鱼会沿着这条水道前往泻湖，在那里释放后代。幼鱼在泻湖中长大，待体型足够大后再返回湖中。很容易想象，在一段长期干旱之后，这样的泻湖与湖体被切断连接，待泻湖中水量足够时，被困的 Rhamphochromis 开始进化，并因食物供应有限而比其祖先体型更小。 。

       有趣的是，Kingiri 湖中栖息着两个不同的 Rhamphochromis 物种，最合理的解释是，它们分别在马拉维湖不同高水位时期从两次不同入侵中独立进化而来。更有意思的是，据 Martin Genner（pers. comm.）DNA 分析显示，这两个 Rhamphochromis 彼此之间关系最为密切，这表明它们是在 Kingiri 湖中同域物种形成的，而非多次入侵。毋庸置疑，我正急切等待 Genner 和 Turner 关于这些火山口湖慈鲷的新研究成果。


【参考文献】

--Genner, M., B.P. Ngatunga, S. Mzighani, A. Smith, G.F. Turner 2015. 《马拉维湖慈鲷多样性的地理祖先》. Biology Letters,11(6): 1-12.
--Lyons, R.P., C.A. Scholz, A.S. Cohen, J.W. King, E.T. Brown, S.J. Ivory, T.C. Johnson, A.L. Deinof, P.N. Reinthal, M.M.McGlue, M.W. Blome 2015. 《东非130万年连续水文气候记录及其对进化和生物多样性模式的影响》. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,112(51): 15568-15573.
--Malinsky, M., R.J. Challis, A.M. Tyers, S. Schiffels, Y. Terai, B.P. Ngatunga, E.A. Miska, R. Durbin, M.J. Genner, G.F. Turner 2015. 《东非火山口湖中分隔慈鲷同种异形的基因组岛屿》. Science, 350(6267):1493-1498.
--Martin, C.H., J.S. Cutler, J.P. Friel, C.D. Touokong, G. Coop, P.C. Wainwright 2015. 《喀麦隆火山口湖慈鲷基因重复流动的复杂历史让人对同域物种分化的最明显例子之一产生怀疑》. Evolution, 69(6): 1406-1422.
--McKaye, K.R., J.R. Stauffer Jr, E.P. van den Berghe, R. Vivas, L.J. Lopez Perez, J.K. McCrary, R. Waid, A. Konings, W.J. Lee, T.D. Kocher 2002. 《关于尼加拉瓜两个火山口湖中的Midas慈鲷物种复合体分化行为、形态学及遗传学证据的研究》. Cuadernos de investigacion de la Universided de Centro América, 12: 19–47.
--Stiassny, M., U.K. Schliewen & W.J. Dominey 1992. 《来自喀麦隆伯明湖的新型慈鲷鱼群，附有八种新 Tilapia（Labroidei：Cichlidae）物种的描述》. Ichthyological Explorations of Freshwaters, 3(4):311-346.