Petrochromis horii（霍里龙王鲷）的繁殖行为

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2020年第2期）

（翻译：Deepseek-R1）

      在我长期饲养坦噶尼喀湖慈鲷的过程中，我曾有机会研究过 Petrochromis 以及 Interochromis 超级种中的至少一个物种——如果不是所有物种的话。然而，其中有些物种体型实在太大，性格过于好斗，无法长期在我自己的水族箱中饲养，尤其是 P. polyodon 及其近缘种。唯一缺少记录的超级种就是 P. horii。

       自1990年代以来，赞比亚的“金色（gold）”变种时常被进口，而“棕色（brown）”变种则较为稀有；而“红色（red）”变种因在一些东欧国家成功圈养繁殖而逐渐在法国水族爱好者的水族箱中流行起来。由于红色变种已经较为普遍，我更倾向于选择来自捷克繁育者的年轻“火尾（flametails）”个体，原因有二：首先是新奇感（这种物种在法国几乎从未饲养过），其次是与“红色（red）”及“棕色（brown）” Petrochromis 相比，其体型较为适中。

       自我撰写的 Petrochromis 概述（Tawil 2010）以来，关于 Petrochromis horii 超级种所包含的物种数量已达共识，即上述四种形态（共包含三个物种）。不过，不同作者之间在命名上存在一些差异。例如，Ad Konings 所指的 Petrochromis sp. 'kipili brown' 在 Karlsson 和 Karlsson (2015) 中被称为“Red Mpimbwe”。我曾详细阐述过（Tawil 2017）为什么我倾向于将靠近 Kipili 地区的种群称为“棕色（brown）”，以及为什么认为“火尾（flametails）”个体不属于这一变种，而是对应于描述该组中唯一具有确定双名的物种 Petrochromis horii。下面我将简要总结这些原因。

       Petrochromis horii 的模式标本来自坦噶尼喀湖东南部的 Kasenga。原始描述中没有提供成熟、带色彩的雄鱼照片：模式系列中体型最大的为雌鱼，其余标本（包括雄鱼）均无明显特征色彩。此外，市场上所见的“火尾（flametails）”个体（包括我所饲养的这一系群）通常来自 Kambwimba 或 Kantalamba，距离类型产地 Kasenga 非常接近。

       与“棕色（brown）” Petrochromis（即 Karlsson & Karlsson (2015) 所称的“Red Mpimbwe”地方变种）相比，我注意到“火尾（flametails）”个体并未表现出我为该物种提出的诊断特征，即：具有明显的黑色素图案和粗壮的垂直条纹（而超级种中其他成员的条纹则较细且颜色较浅）；优势雄鱼体侧有黄色“间条”，而其他物种的体侧则较为单一；以及体型形状上更接近 Petrochromis ephippium——前额直而非凹陷、下颚向下、尾鳍尖端尖锐，再加上可能由于某些基因渗入而呈现棕色。最后，“棕色（brown）”和“火尾（flametails）”个体唯一的共同点是非成对鳍呈橙色，而在其他所有特征上，“火尾（flametails）”与来自赞比亚西部湖岸的所谓“金色（gold）”种群更为相似，这些金色种群在分布上变化较大，因为在一些刚果南部种群中也能见到橙黄色鳍的个体。不过，也有可能“火尾（flametails）”是“金色（gold）”与“棕色（brown）”个体之间的杂交形态，但由于其特征更接近“金色（gold）”，因此将它们都归为 Petrochromis horii 是较为合理的。

水族箱饲养情况

       我购买的鱼数量很少，仅有一雄两雌。雄鱼的总长接近 11 厘米（4.3 英寸），已接近性成熟阶段，该雄鱼的非成对鳍已明显呈现橙色。然而，我为首次出现的求偶行为等待了很长时间，因为我的水族箱曾爆发腹胀疫情，感染了这只雄鱼和其中一只雌鱼。幸运的是，这两条鱼均未出现腹胀现象，尽管至少有六周未进食，最终它们逐渐痊愈。

       几个月后，雄鱼恢复生长并开始求偶。从那时起，我经常观察到它的求偶行为。被求偶的雌鱼显示出明显的输卵管扩张，我曾在几次观察中见到产卵情况，但产卵后第二天雌鱼总是不在巢中。我认为这种失败与我那些朋友饲养 Petrochromis sp. 'red' 时的失败情况相似。几乎所有朋友的鱼都经历了繁殖失败——即便在非常大的水族箱内群养，也都是失败的。只有一位朋友曾成功繁殖，产卵既规律又丰盛。

       曾经我曾猜测这些失败可能与水族箱条件有关，这一点似乎从雄鱼的求偶行为中得到了某种证实。正如所有 tropheines（更不用说所有 haplochromines）所表现的那样，雄鱼会以舞蹈般的游动邀请伴侣前往繁殖地点，但令人惊讶的是，一旦雌鱼到达巢穴，雄鱼并未展示其臀鳍上的眼斑，而是采取了垂直站立在基底之上的姿势，导致雌鱼始终无法接近雄鱼（见照片）。

       的确，有一些口孵鱼种中，雄鱼会在雌鱼到巢之前在基底上释放精液，而后雌鱼直接从基底上吸取精液（例如羽鳍尖 ectodines 物种）。但这种现象通常不见于高级 haplochromines，它们在繁殖时始终会展示经典的臀鳍诱饵和 T 字型姿势。此前我曾读到，有些作者认为在某些高级 haplochromines 中，精液可能会在雌鱼不在巢中时沉积在基底上，但我自己从原始的 Pseudocrenilabrus 到高级的 Haplochromis 的所有观察中，总是看到标准的 T 字型姿势。仅在 tropheines 中存在细微差异，特别是在 Julidochromis 属（除 T. duboisi 外）以及某些 Petrochromis，如 P. famula 和 P. fasciolatus 中，雄鱼在执行 T 字型姿势时会出现中段弯曲。

       很明显，我观察到了这一谱系中的另一种变异，我开始认为这可能是人工环境下引起的异常行为。也许在产卵过程中，雄鱼与雌鱼之间的距离过大导致卵受精不完全，这或许可以解释连续多次繁殖失败。但我发现这种在繁殖时的异常姿势也出现在 Petrochromis sp. 'red' 中，因此我认为这些物种繁殖困难可能与这种奇特行为有关，尤其是因为通常一旦适应后，tropheines 类鱼种繁殖相对容易，虽然产卵数量并不多（每窝通常少于 10 到近 30 只）。此外，在群养水族箱中，由于雌鱼通常会将幼鱼长时间含在口中（例如与马拉维 mbuna 相比可长达两个月），水族箱很快就会被幼鱼填满。

       这些便是我的思考。经过多年等待成功繁殖之后，我决定发表一篇论文（Tawil 2017），以一个尚未完成的实验作为结尾。我心想，无论如何，总会有人最终报告这种物种的成功繁殖。然而，自从该文章发表后，不仅一只，而且两只雌鱼几乎在两个月内都决定保留卵。在产卵结束后，这两只雌鱼均表现出 haplochromines 雌鱼的典型行为，即在孵育初期变得非常胆怯，随后逐渐靠近水族箱前端。当最初三周过去后（通常是幼鱼有可能自由游动的时间），雌鱼即使口中仍含有卵，也开始恢复进食。当我的“火尾（flametails）”雌鱼在两个月后最终释放出幼鱼时，它们已经体型较大，能在群养水族箱中顺利生存，无一例外。

       最终，我的水族箱中留有三只成年 Petrochromis horii “火尾（flametails）”个体和大约二十多只不同体型的幼鱼，它们与一些 eretmodines 和 Cyprichromis 和谐共处。水族箱中另一只成员——一只 Tetraodon mbu 河豚——由于体型过大，不适合这只500升（130加仑）的水族箱，后来被转交给了另一位水族爱好者。最终，几年后，由于我搬家前必须清空水族箱，我将 Petrochromis horii “火尾（flametails）” 全部赠送他人，而这也让我有机会建造一个更大的水族箱……但那又是另一个故事了。

       就它在水族箱中的攻击性和总体行为而言，这些鱼与我从其他水族爱好者那里观察到的情况一致，特别是与 Petrochromis sp. 'red' 相比。虽然我的水族箱不大，且仅有三只个体，但我从未见过任何雌鱼的受伤，而这种情况通常只会在大量个体共养时出现，群体趋向合作而非单独争斗。但这一点需要放在一个更大的背景下考虑，因为最终我将水族箱中的三条鱼转交的那位水族爱好者后，那条雄鱼把两条雌鱼给打死了。尽管如此，我认为 Petrochromis horii 组的成员相对于 Petrochromis polyodon 和 P. trewavasae 来说，攻击性较低；但它们对同族个体的威胁程度至少与 Petrochromis famula 和 P. fasciolatus 相当，而后者虽然性格好斗，却是该属中最不致命的成员。


【参考文献】

--Karlsson, M. & M. Karlsson 2015. 《坦噶尼喀湖的红色 Petrochromis》. Cichlid News Magazine, 24(2): 12-17.
--Tawil P. 2010. 《可爱的面孔与致命之吻：Petrochromis》. Tanganika Magazyn, 7: 36-65.
--Tawil P. 2017. 《深水 Petrochromis》. Tanganika Magazyn, 20: 39-63.