从坦湖的伊桑加地域（Isanga）看三湖慈鲷的独特性、稳定性和多样性

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【序】
       慈鲷科（cichlid，又称丽鱼科）是世界上进化得最为成功的鱼种之一，而地处东非大裂谷的三大湖泊（马拉维湖、坦噶尼喀湖和维多利亚湖）里面的慈鲷以其靓丽又淡雅的外表、独特又多样的体态、丰富和先进的繁殖方式更是成为慈鲷科的杰出代表。
       熟悉三湖的鱼友都知道，除了维多利亚湖之外，马拉维湖（简称马湖）和坦噶尼喀湖（简称坦湖）都有一个特点，湖区呈南北长东西狭的特点，东西距离平均不过40公里左右（详见主题上的图片）。但我们会发现，在那么窄的湖区里，即使是品种相同，东面的三湖慈鲷和西面的三湖慈鲷其特征、体色会有所不同。

 

       如果这还不能说明问题的话（因为毕竟有40公里的距离），那么我们看东面坦桑尼亚一侧南北方向的三个地域，以萨马兹（Samzi）、木兹（Muzi）和卡桑加（Kasanga）为例，两地直线距离也就4~7公里左右，都是坦鲷蝴蝶摩利类（Tropheus Moorii）品种，但体色却不一样。
       这样，就带给我们一连串问题：
1）这么短的距离，发现的三湖慈鲷却不一样，难道牠们不会游过去吗？
2）为什么很多相同品种只是地域不一样，就会导致形态（主要是体色，少数还有斑纹）也不一样？
注：比如下图的马湖慈鲷Aulonocara属马拉金（A. stuartgranti  ‘Maleri’）不同的地域表现

3）三湖的水质呈碱性，水底鲜有水草，多为矿物质沉淀物，那慈鲷们是靠什么维生的？
4）整个三湖（主要是马湖和坦湖）水域，为什么只要是水（当然是含氧的水）的地方，就有三湖慈鲷的身影，而不管其地貌多么的恶劣、食物多么的匮乏。
 
1、栖息地（habitat）
       其实，我更喜欢用“生境”这一概念，因为它的字面意义更加正确。
那么先百度一下生境的概念：生境（habitat）是指生物的个体、种群或群落生活地域的环境，包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因素。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子和食物、天敌等生物因子，生物与生境的关系是长期进化的结果。
       为便于通俗理解，我们还是用栖息地的概念吧。

       这里，我们将坦湖作为三大湖泊的代表来进行解说。
       坦湖是从远古时代由海变湖的，其水质呈碱性，且矿物质含量极高。地壳的变化使坦湖从湖岸到湖底，形成了各种各样的地貌，科学家（主要是鱼类学家）从三湖慈鲷对这些地貌的适应程度及其形态特点，分成10种类型的栖息地（详见第5部分的《伊桑加（Isanga）地域和它们的慈鲷》）。
长期的进化，使得坦湖慈鲷可以承受一种栖息地、一种食物（而不管这种食物是多么恶劣和难以下咽）就能够生存、繁衍并形成种群。以至于我们可以从捕获的一种慈鲷来推算牠可能的栖息地；反过来也可以从一种栖息地来推算出可能存在着什么样的慈鲷。
 
2、栖息地旁的“隔离带”
       从本质上来说，坦湖慈鲷全是底栖鱼类（其他的马湖和维湖也不例外），牠们必须依靠湖底的栖息地类型而生存（包括在开阔水域的剑沙），离开了牠们的栖息地，往往就无法生存。而决定牠们留住栖息地的主要因素就是食物，其次是可供庇护的场所，第三是尽量避免与其牠品种进行竞争。牠们这种栖息方式被称作“条件限制型”。
       如果所居住的栖息地旁边是个不适合牠们迁移的场所（当然可能适应其牠慈鲷栖息），那么本地“居民”就不会贸然迁移（否则无法生存）。那么，这个不适合迁移的场所，就变成了本地“居民”的隔离带，阻止了牠们想再迁移到其他地方的企图。是啊，在一个地方呆惯了，何必要挪窝呢！

       坦湖有10种栖息地类型，而栖息地的本地“居民”可能只适应在1种或2种栖息地上生活。这也就导致了当一种坦湖地域具备各种栖息地条件的话，那么，生活在该栖息地上的三湖慈鲷就不会轻易迁往别处，这样从客观上导致了品种的稳定和整个种群的稳定。
 
3、栖息地的“垂直迁移”
       从实际距离上看，坦湖东西两岸相隔才40公里左右，坦湖慈鲷难道不能一口气穿越过去吗？！答案是“不能”。
       因为正如前面所说坦湖慈鲷是严重依赖于湖底栖息类型（通常称为基底）的鱼类，如果牠们想横穿坦湖，也只能沿着湖底移动。而坦湖中央最深处为250米左右，深水中不含氧气，所以也无法穿越。

       牠们只能祈祷湖水水位降低到牠们可以穿越过去的程度。事实上，现在在坦湖两岸发现很多相同的品种（尽管有些品种体色等不同），正是史前时期坦湖低水位的时候分布在整条湖岸线上的。当以后水位慢慢上升时，牠们所做的往往是向上迁移，以保持当时在栖息地的水位高度。比如蝴蝶栖息在水深5~10米的水域，当水位上升时，牠们也慢慢向上迁移，仍然保持距水面5~10米。这种迁移方式被称作“垂直迁移（Vertical migration）”。
       某天，当牠们醒来，想再次穿越时，深深的湖底已经成为牠们不可逾越的障碍，牠们所能做的唯有望湖兴叹了。
       正是由于三湖慈鲷栖息地旁的“隔离带”和“垂直迁移”特性，确保了三湖慈鲷种群的繁衍和稳定。
 
4、食物和繁殖的多样性
       其实坦湖是个相当贫瘠的湖泊，高矿物质、高碱性和高硬度的水质，使极大多数的水草无法生长，这与南美的亚马逊流域形成了鲜明的对照。通过成千上万年的进化，在大自然淘汰了很多生物的情况下，让那些原本属于海鱼的慈鲷们，慢慢地适应了坦湖的生存条件和栖息环境。当然，牠们可能放弃了原先那种只吃动物或植物的方式，而改为能吃什么就吃什么；不能吃的，创造条件也要吃——改变自己的牙齿构造、咀嚼习惯和肠胃结构；同时，有相当多的三湖慈鲷具备滤沙功能——即将湖底的沙子吃进嘴，然后将沙子从鱼鳃过滤出去，而将混在沙子里的生物吃掉。上述种进化种，使得坦湖慈鲷变成了湖中石头不能吃、沙子不能吃、泥土不能吃，剩下全能吃的“大饕”。
       让我们看看牠们的食物种类：植物（水草极少，那就吃藻类）、甲壳类动物（如果能遇到虾之类的，算是美餐了）、昆虫及其幼虫、无脊椎动物（水蚤等）、浮游植物、浮游生物、鱼的鳞片、贝类、鱼、各种腐败有机物等。

       三湖慈鲷的另一绝就是口孵繁殖（Mouthbrooding）。虽然这种繁殖方式也体现在其牠少数鱼类上，但能够集中体现的非三湖慈鲷莫属了。几乎100%的马湖慈鲷和维湖慈鲷通过口孵方式进行繁殖，70%的坦鲷也采用这种先进的繁殖方  式。即使是基层繁殖（Substrate brooding），有些坦湖慈鲷也其将改进为洞穴繁殖和空贝繁殖（即利用空的贝壳作为自己的繁殖场所）。
       口孵繁殖是将那种广种薄收的基层繁殖方式，进化到口中繁殖，从而确保了鱼苗的安全和质量。
 
       可以说，“物竞天择，适者生存”，在三湖慈鲷身上得到了淋漓尽致的体现——
       处于基本封闭的三大湖，保证了其湖内的慈鲷品种90%以上为湖区独有。
       独特的栖息地和湖区基底，造就了三湖慈鲷种群的稳定性。
       多样的食物结构和栖息地类型，造就了三湖慈鲷各式各样的体形和色彩。
 
5、伊桑加（Isanga）地域和它们的慈鲷
 
       本文，我从坦噶尼喀湖的赞比亚伊桑加（Isanga）地域为例，来细说三湖慈鲷的独特性、多样性和稳定性。

       伊桑加（Isanga）是一个很小的地方，普通地图是找不到这个地方的。它位于坦噶尼喀湖的东南面接近南端的地方，属赞比亚。选择伊桑加（Isanga）是基于下面的理由：
● 地形、地貌丰富，包含了坦湖全部的10种栖息地（学术用语叫生境，habitat）
   注：其实坦湖的大多数地域都包含多种栖息地
● 小的地域尚且可以稳定一系列种群并具有独特性，那么大的地域（比如坦桑尼亚的奇果马（Kigoma））就更不用谈了。
● 其周边（指南北方向）就有多个有名的地域，比如南面的赤图塔（Chtuta）、西南面的鳄鱼岛（Crocodile Island）以及有名的木桶威（Mutondwe），还有北面的卡桑加（Kasanga），但伊桑加（Isanga）的慈鲷品种和那些地域不尽相同，相反可能更多而又独特。
● 本人对来自伊桑加的慈鲷品种情有独钟，从体形娇小的伊桑加向日葵（Xenotilapia sp. ‘papilio sunflower’ (Isanga)）到体形较大的金头蓝波（Cyathopharynx furcifer (Isanga)），还有作为提灯代表的经典蓝帝提灯（Ophthalmotilapia ventralis (Isanga)）。
 
       下面就开始介绍伊桑加（Isanga）地域的栖息地和它的慈鲷。
 
1）激浪栖息地（The Surge habitat）
       通常靠近巨大的岩石旁，有丰富的藻类和少量甲壳类动物，水流湍急。激浪紊流造成水中的CO2迅速逃逸，所以水中的氧含量较高。巨大岩石下面可能是沙砾，也可能是沙和沉积物的混合体并覆盖在湖床上。整个栖息地沿石岩延伸，区域狭长。

       这里的水质通常比较透澈，并生活着下列慈鲷：
       伊桑加蓝点狐狸（Eretmodus cyanostictus (Isanga)）
       伊桑加坦湖岩栖（Pseudosimochromis curvifrons (Isanga)）
       伊桑加蓝帝提灯（Ophthalmotilapia ventralis (Isanga)）

 

2）岩石陡峭的浅水栖息地（The shallow precipitous rocky habitat）
       这一栖息地岩石密布，形成了大量的岩石洞穴和裂缝。较浅的水域，使得充裕的阳光直接照射在岩石上，形成了厚厚的藻类覆盖层。充足的藻类和较浅的水域，使得慈鲷之间领地竞争激烈，唯强者能够生存，所以这一水域的三湖慈鲷大多不是善类（雷伯天使除外）。同时，由于岩石的洞穴和裂缝众多，产下的卵有足够的庇护空间，所以这里大多数的三湖慈鲷选择了传统的繁殖方式——基层繁殖（包括洞穴繁殖）。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       雷伯天使（Asprotilapia leptura (Isanga)）
       棋盘凤凰（Julidochromis marlieri (Isanga)）
       紫面燕尾（Neolamprologus pulcher (Isanga)）
       黄斑蝴蝶（Tropheus moorii (Isanga)）
       茉莉天堂鸟（Variabilichromis moorii (Isanga)）
       注：这一栖息地的雷伯天使是个例外，其胆小文弱，因此，繁殖方式也选择了口孵繁殖。 

3）岩石深水栖息地（The deep rocky habitat）
       这一水域位于水平面20米以下，它可能是岩石陡峭的浅水栖息地的延伸，也可能直接靠近湖岸。由于水域较深，光照较弱，所形成的藻类变成了红褐色。岩石之间有时会出现大片的沙地，岩石上大量的有机沉积物和沙地下的无脊椎动物为慈鲷提供的食物。这里的慈鲷体形相差很大，习性也各异。坦湖中最具代表性的品种——六间就在这一区域活动；和六间长得有点相像的食鳞鲷也在这一区域栖息。       伊桑加在这一水域的代表品种：

       伊桑加六间（Cyphotilapia frontosa (Isanga)）
       伊桑加虎皮天堂鸟（Neolamprologus buescheri (Isanga)）
       伊桑加全花向日葵（Xenotilapia sp. ‘papilio sunflower’ (Isanga)） 

4）岩沙过渡栖息地The intermediate habitat
       这是一个岩石和沙地的中间过渡地带——从沿岸向湖中慢慢过渡，最浅和最深的落差可达40多米。岩石上覆盖着丰富的生物沉积物，即提供了丰富的食物，也为弱势三湖慈鲷提供了庇护场所。所以，栖息着最为丰富的三湖慈鲷品种。由于沿途地形各异，所以这里慈鲷的繁殖方式有口孵繁殖也有基层繁殖。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       直升机（Aulonocranus dewindti (Isanga)）
       康氏蓝波（Cunningtonia longiventralis (Isanga)）
       伊桑加金头蓝波（Cyathopharynx furcifer (Isanga)）
       二线凤凰（Julidochromis ornatus (Isanga)） 

5）空贝壳栖息地（Empty shells）
       坦湖生活着大量的坦湖螺（Neothauma tanganyicense）。有时在水深10米左右的一些泥地和沙地上，会发现密密麻麻地堆积着大量的空贝壳；有时也会松散地分布在沙泥地里；甚至还会零零星星出现在某个区域。这三种情况都为喜欢以空贝壳为居住地的三湖慈鲷提供了栖息场所。所以，空贝壳栖息地并不指某个特定的区域，而是有贝壳就有可能成为某个慈鲷的活动场所。显然，牠们的繁殖也是在贝壳里进行的。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       黄金叮当（Lamprologus ocellatus ‘Gold’ (Isanga )）
       赫氏贝（Lepidiolamprologus hecqui (Isanga)）
       珍珠雀（Neolamprologus tetracanthus (Isanga)）

 
6）沙地（The sand）
       湖底还存在着大量的沙地，但从安全性上来说完全裸露的沙地不太适合三湖慈鲷的生存。但如果在沙地旁还有一些可提供庇护的岩石，那就好多了。不错，我们喜欢的黄颚、黑颚们就生活在这种环境下，因为沙地下面藏有可供食用的无脊椎动物，还有水里的浮游生物。所以，不停的滤沙就成了生活在沙地上三湖慈鲷的日常工作（除了睡觉），并具有群居性。沙地没有多少隐蔽的地方可供产卵，所以这里的慈鲷繁殖方式多是口孵方式。但淡水最大的慈鲷——90天使（Boulengerochromis属）也生活在这种栖息地，属于这里的巨无霸，所以，牠仍然采用基层繁殖。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       黑颚（Enantiopus melanogenys (Isanga)）
       伊桑加蓝唇猫眼（Xenotilapia bathyphilus ‘blue lips’(Isanga)）
       伊桑加七彩橘帆珍珠（Xenotilapia flavipinnis (Isanga)）
       注：和其牠多数坦湖慈鲷不同的是，黑颚（Enantiopus melanogenys）的地域种相差很少。

 
7）泥地（Muddy bottoms）
       坦湖60米以下基本上都是泥地了，但通常中只在水深10~50米左右的泥地上发现三湖慈鲷，所以品种较少。和沙地不同，泥地可以挖掘洞穴而不会坍塌，又可以在泥地里翻出可能藏有的无脊椎动物。所以，这里的三湖慈鲷都像老鼠一样——会打洞。而有些栖息在很深泥地上的三湖慈鲷，我们无法见到活物，只能从渔民的鱼网里发现牠们的尸体。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       伊桑加蓝眼贝（Neolamprologus signatus (Isanga)）

 
8）富沉积物的浅水栖息地（The shallow sediment-rich habitat）
       这种栖息地通常出现在河水和湖水的交汇处，所以泥沙混杂，湖床上覆盖着大量的泥泞沉积物，并伴有水生植物，湖边还有岩石。岩石和水草为有些三湖慈鲷提供了良好的庇护场所。而依桑嘎地域的北面与坦桑尼亚交界，其界河就是卡兰博河（Kalambo River，属季节性河流），所以这里的三湖慈鲷品种相比其他类似的栖息地要多。

       伊桑加在这一水域的代表品种：
       伊桑加红金珍珠Callochromis macrops (isanga)
       伊桑加喷火金刚Ctenochromis horei (isanga)
       坦湖黄肚斑马Limnotilapia dardennii (Isanga)
       伊桑加红鳍蝴蝶鲷simochromis diagramma (isanga)

 
9）开阔水域（The open water）
       这里的开阔水域，并不代表一望无际的湖水，还要加上湖水下面的岩石。也就是说生活在这里的三湖慈鲷虽然会在开阔水域活动，但不会离开下面的岩石很远。而这些岩石是牠们求偶和庇护的场所，是牠们的根据地。所以，活动在这一水域的三湖慈鲷，因为有湖水下面的岩石存在，牠们不会离开这片水域而到另外的水域去，否则无法生存。
       伊桑加在这一水域的代表品种：
       伊桑加蓝背剑沙（Cyprichromis leptosoma (Isanga)）
       伊桑加三色巨型剑沙Cyprichromis sp. 'Leptosoma Jumbo' (Isanga)
       伊桑加黑白翼蓝珍珠Paracyprichromis brieni (Isanga)

 

10）深水区（The depths）
       这一水域基本多在水深50米以下，几乎没有光线，以泥地为主，所以三湖慈鲷很少。由于比较黑暗，不能靠光线来发现食物，所以大多数慈鲷进化了自己的感觉器官，并靠它来捕捉活动的生物（如无脊椎动物）。而在伊桑加地域这种栖息地，目前发现的都是食用性鱼类。在其他地域，有我们熟悉的克丽斯提珍珠（Greenwoodochromis属）、波玛西珍珠（Gnathochromis属）恐怖天使（Bathybates属，有时也会到浅水区域活动）等。
       恐怖天使（Bathybates ferox）
       波玛西珍珠（Gnathochromis permaxillaris）
       克丽斯提珍珠（Greenwoodochromis christyi）

       总之，作为坦湖东南端的伊桑加是个神奇的地方，我们可以在那儿欣赏日出，在那儿游玩山水，在那儿与慈鲷共舞！