传奇还在继续：维多利亚湖慈鲷的杂交和物种形成

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2018年第4期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       一年前，我写的一篇题为《杂交是慈鲷快速物种变异的机制》的文章刊登在本刊2017年10月刊上（《慈鲷新闻》2017年10月第26（4）卷： 24-29). 文章回顾了来自一些动物系统的越来越多的信息，包括来自东非湖泊的慈鲷以及来自中美洲和南美洲的慈鲷。这些数据有力地表明，物种间杂交在慈鲷中很常见，它--而不仅仅是突变--产生了慈鲷戏剧性和爆炸性适应性辐射/物种分化背后的遗传变异。

        科普记者Elizabeth Pennisi撰写的一篇评论文章催生了我的文章： “这篇文章发表在《科学》杂志上（2016 年 11 月 18 日，第 354 卷，第 6314 期，第 817-821 页）。她的文章回顾了一些研究人员在当时举行的 “适应性辐射的起源 ”科学会议上发表的关于各种生物的研究成果。对我来说，这是一篇令人震惊（而且非常出色）的文章，它论证了广泛杂交在许多动物和植物品系中产生爆炸性多样化的重要性。我自己的《慈鲷新闻》一文探讨了越来越多的证据，证明杂交作为慈鲷物种变异的主要力量的重要性。

        一年后（2018 年 10 月），我们再次来到这里，由于 Pennisi 女士刚刚发表在《科学》（2018 年 8 月 10 日，第 361 卷第 6402 期，第 539 页）上的另一篇后续进展报告，其中她再次报告了刚刚结束的 2018 年 “适应性辐射的起源 ”会议的会议记录，我撰写了这篇文章。她题为《杂交种催生了维多利亚湖丰富的鱼类多样性》（Hybrids Spawned Lake Victoria's Rich Fish Diversity）的短评文章（一页）报告了在这一特定慈鲷类群方面取得的进展。她写道："在维多利亚湖这个世界上最大的热带湖泊的浅水区，游动着大约 500 种慈鲷鱼，它们的外形、栖息地和行为方式多种多样，令人眼花缭乱。基因组研究表明，它们是在短短 1.5 万年的时间里从少数几个祖先物种演变而来的，这种速度让研究人员感到困惑，如此多的基因变异怎么会演变得如此之快。现在，对维多利亚湖附近的慈鲷进行的大量测序表明，慈鲷祖先的基因变异在一开始就存在。来自多个流域的慈鲷物种之间古老的和最近的磨合显然导致了基因多样化的杂交种，它们能够迅速适应维多利亚湖的多种生境。”

        看来，单靠基因突变的速度太慢，不足以产生这些慈鲷和其他慈鲷令人难以置信的多样性，而反复杂交和基因导入（基因的交换和混合）才是它们爆炸性物种形成的原因。这一认识的关键在于最近推出的所谓 “下一代 ”高通量 DNA 测序技术，它能快速、低成本地测出完整的基因组，并提供复杂、强大的生物信息分析工具包，彻底改变了我们准确建立物种间系统发育关系和测试基因组可能杂交性质的能力。

       最近发表的几篇论文（2017/2018 年）使用了这种 “RAD ”全基因组测序技术，清楚地表明了杂交和引种在慈鲷进化过程中的重要性。瑞士伯尔尼大学的研究员 Ole Seehausen 是许多对维多利亚湖慈鲷感兴趣的慈鲷水族爱好者所熟知的（Seehausen，1996 年），他研究维多利亚慈鲷问题已有 25 年之久。他想知道杂交是否会产生基因原材料。在早期的研究中，他的团队从维多利亚湖周围的河流和湖泊中收集了慈鲷，并对每个物种的 DNA 进行了部分测序，从而建立了一棵家族树。其分支模式表明，维多利亚湖慈鲷与刚果河的一个物种和上尼罗河流域的一个物种关系密切。对它们所有基因组的仔细研究表明，这两个河流物种在很久以前就已经杂交了。Seehausen 提出，在大约 13 万年前的一次暖流中，马拉加拉西河支流（本身就是刚果河的一条支流）的水暂时流入维多利亚湖，使刚果河鱼类与上尼罗河鱼类发生了接触（Meier 等，2017 年）。

        最近，据 Pennisi（2018 年）称，"为了更详细地探索慈鲷的遗传历史，Seehausen 和他的实验室对 450 个慈鲷全基因组进行了测序，这些基因组代表了该地区湖泊以及刚果河、上尼罗河和其他附近流域的 150 个物种中的许多品种。基因组中的线索表明发生了多次混合。维多利亚湖曾多次因干旱而消失，Seehausen（见 Meier 等人，2017 年）提出，剩余水道中的鱼类是独立进化的，直到较湿润时期才重新组合在一起。这种 “裂变-融合-裂变 ”的过程每次都能恢复遗传多样性"。

       根据 Pennisi（2018 年）（回顾了 Meier 等人 2017 年的研究工作），大约 15000 年前，维多利亚湖再次充满时，三组鱼类聚集在一起，它们本身就是古代杂交的产物。它们的祖先提供了 “常备变异”，自然选择可以从中挑选，帮助鱼类适应广泛的生态位，产生了今天所看到的慈鲷。“杂交可能是产生新物种和新适应性的最强大动力，"Seehausen 说。“物种变异所需的所有变异都已经存在：在杂交物种中。

        沃尔特-萨尔茨伯格（Walter Salzburger）刚刚发表了一篇评论文章，文章基于对代表 150 个物种的 450 个东非慈鲷基因组的深入研究，其中包括来自维多利亚湖的慈鲷。最近对 RAD 全基因组测序技术的改进使这一研究成为可能。通过对数量惊人的慈鲷物种（而且还在不断增加）的全基因组进行比较，我们发现了一些趋势。杂交产生的重组/改组被认为是建立和维持物种群遗传变异的一个重要因素，这一点不足为奇，但它并不是遗传变异的唯一来源。

       显然，除了杂交之外，慈鲷基因组的某些特征也是东非慈鲷爆炸性进化的原因，而变异显然不是主要原因。事实上，东非慈鲷的基因突变率并不高：大约比人类低 3-4 倍。然而，整段或多个基因被过度拷贝、从而为自然选择提供额外拷贝的基因重复现象，比其他鱼类高出4.5-6倍。此外，转座元件——能够自我复制并在基因组中移动的病毒序列，有时还会携带其他基因（插入序列，如 SINEs（短散在核内元件））——在东非慈鲷基因组中数量非常庞大，这也是促进重要遗传变化的另一种途径。

        Salzburger（2018年）对此总结道：“对东非大湖区——维多利亚湖、马拉维湖和坦噶尼喀湖——中种类极其丰富的慈鲷物种群进行的首轮基因组研究显示，基因重复、加速的编码序列进化、转座元件插入以及调控进化是导致爆发性分化的候选基因组特征，但未发现核苷酸突变率的上升。”他还写道：“随着五个参考基因组和众多其他基因组资源的发布，以及功能基因组学技术的建立，慈鲷体系完全进入了基因组时代。”

        未来如何？“总体而言，到目前为止，只有极少一部分东非慈鲷物种做过基因组测序。要想全面了解慈鲷中适应性辐射与爆发性分化背后的基因组基础，我们需要更多物种的基因组，并且质量必须更高。”或许明年同一时间，我会再次撰文介绍慈鲷基因组学的持续进展。敬请期待。

参考文献

--Leibel, W. (2017) 杂交是慈鲷快速物种形成的机制。《慈鲷资讯》 26(4)： 24-29.
--Meier, J. D., A. Marques, S. Mwaiko, C. Wagner, L. Excoffier & O. Seehausen (July) (2017 (July)). 古老的杂交推动了慈鲷鱼的快速适应性辐射。《自然通讯》第 8 卷：第 14363 条。
--Pennisi, E. (2016) 动摇生命之树。 《科学》（11 月 18 日）第 354 卷第 6314 期第 817-821 页。
--Pennisi. E.（2018）杂交催生了维多利亚湖丰富的鱼类多样性。《科学》（8 月 10 日），第 361 卷，第 6402 期，第 539 页
--Salzburger, W. (2018) 通过慈鲷鱼基因组学理解爆炸式分化。Nature Reviews/Genetics (August15 2018). doi: 10.1038/s41576-018-0043-9.
--Seehausen, O. 1996. 维多利亚湖岩栖慈鲷。《维多利亚慈鲷》，荷兰，第304页。

注：以上图片均由 Greg Steeves 提供。