三四十年前，许多科学家相信同域物种形成是解释马拉维湖、坦噶尼喀湖和维多利亚湖中大量慈鲷物种存在的最简单办法。然而，随着关于慈鲷繁殖行为的信息越来越多，研究者们发现很难构思出到底如何在同一栖息地内促使物种分化的情景。数学家们设计出许多高度理论化的模型，使得同域物种形成看起来似乎有可能存在，但野外生物学家则越来越坚信，如果没有对种群部分个体的隔离，物种分化是不太可能发生的。对于非洲大湖区的慈鲷来说，这种隔离（即异域物种形成）可以想象为：许多物种局限于岩石栖息地，而这种栖息在岩石上的慈鲷只能在极少数情况下穿过没有岩石的区域，并有可能在邻近的岩石栖息地定居下来。从主种群中分离出来的那些“流浪者”便可能进化为新物种；即便这种分化发生在同一个湖中，也从未被视作同域物种的形成。大型湖泊包含了许多彼此由不适宜生存的栖息地隔离开的不同生境——在岩栖慈鲷看来，一大片裸露的沙滩就是一道难以逾越的屏障。

Lake Bermin（伯明湖）

      1992年，Stiassny 等人描述了来自喀麦隆一个小型火山口湖——Bermin 湖——的八种新慈鲷物种，这使得同域物种形成的存在突然成为热门话题。所有这些物种均为地方性特有种，而且都与 Tilapia（现归于 Coptodon） guinensis 密切相关。尽管 Bermin 湖内这支小型物种群（共九种慈鲷）曾被认为是同域物种形成的典型例子，但我对 Bermin 湖并非完全孤立这一事实感到有些疑惑，因为它与 Cross 河流域相连。因此，也可能存在另一种情景：即来自河流的 C. guinensis 或与其相似的 tilapiine 多次进入该湖，经过长时间逐渐形成了现今湖中的各种物种。事实上，最近 Martin 等人（2015）通过分析 DNA 特征证实了这种情景，发现部分地方性慈鲷与湖外的慈鲷关系更近。虽然这并不能排除同域物种形成曾在该湖中发生——我依然认为它确实发生过——但似乎完全孤立的系统更有可能证明慈鲷的同域物种形成确实存在。据估计，Bermin 湖的年龄介于 10 万至 250 万年之间；正如当时大多数人所说的，这足以让物种分化发生（而我们现在知道，物种分化可能发生得更快）。


Lake Apoyo（阿波约湖）

       尼加拉瓜境内大约有十几个火山口湖，其中有几座从未与周围河流系统相连。Laguna de Apoyo（即 Apoyo 湖）是尼加拉瓜最大的火山口湖。它形成于 23,000 年前，一次巨大的火山爆发留下了一个大坑，随后坑内充满了地下水和雨水。如今，湖深 180 米（591 英尺），直径约 4 公里（2.49 英里）。Apoyo 湖是火山口湖的典型代表，因为它周围有一个高高的环壁，海拔比湖面高 100 到 300 米（328-984 英尺）。你或许会惊讶于鱼类究竟如何进入这样一个湖泊，但尼加拉瓜所有火山口湖中都有鱼类存在，其中有些甚至拥有一个小型的物种群。有人认为，当地渔民——尼加拉瓜湖和马那瓜湖曾经（或仍然）拥有大量中型慈鲷（如 Amphilophus citrinellus 型）——有意将 A. citrinellus 引入各个火山口湖，以便在离村庄更近的地方获得鱼类资源。在 Apoyo 湖中，被引入的 A. citrinellus 型慈鲷进化成了一个拥有六个已描述物种的小型物种群。将它们的 DNA 与另一火山口湖 Xiloá 湖中一个较小物种群的三种物种进行比较后发现，Apoyo 湖中所有物种彼此之间的关系比与外界物种更为密切。这表明这些物种均在同一湖中进化，而由于该湖较小，物种分化被视作同域物种形成。除了认为即便在小湖中也可能存在不同微生境，使得种群子集得以适应（从而与主群分离）的观点外，火山口湖慈鲷无疑是研究物种分化机制最有趣的对象。


Lake Massoko（马索科湖）

       在寻找马拉维湖 haplochromine 慈鲷祖先的过程中（Genner 等人 2015），并可能受到尼加拉瓜火山口湖慈鲷研究的启发，George Turner 和 Martin Genner 的团队调查了位于坦桑尼亚南部、马拉维湖正北侧（在坦桑尼亚称为 Nyasa 湖）的火山口湖。他们在六个不同的火山口湖中采样，发现每个湖中均有一种与马拉维湖及其周边河流中的 A. calliptera 密切相关的地方性 Astatotilapia 物种。在其中一个湖——Massoko 湖，他们甚至发现了两种不同的 Astatotilapia！在浅水区（不超过约 5 米，16.4 英尺深）遇到的雄鱼呈黄绿色，与河流中的 A. calliptera 几乎无异；然而，在 15-20 米（49-66 英尺）的深处，他们只遇到了蓝黑色的雄鱼，未见黄色个体（Malinsky 等人 2015）。

       Massoko 湖大约 50,000 年历史，直径约 700 米（2,297 英尺），深度约 37 米（121 英尺）。湖水温暖（24-27°C，即 75-81°F），水质较软，电导率为 30-40 μS/cm。光线可透至约 30 米（100 英尺）深，但超过 25 米（82 英尺）的水层则缺乏氧气，因而没有鱼类生存。
       我于 2016 年 6 月 13 日访问了该湖，浅水区只见几只体型较大的黄色雄鱼，而亚成鱼及雌鱼则很多。在约 13-15 米（43-50 英尺）深处，我至少看到了十几只蓝色雄鱼，它们都具有明显的领地性，但我未见任何繁殖或求偶行为，仅见到雄鱼之间的相互竞争。浅水区的黄色雄鱼领地以一处岩洞为中心，而深水区的蓝色雄鱼则似乎只依靠几块小岩石提供微弱的掩护。当天能见度很差，我需要用强光才能看清约两米（6.6 英尺）远的景物。

       Malinsky 等人（2015）对 Massoko 湖中两种不同色态的个体进行形态学比较，发现它们在头部和体型、体重、咽部牙齿形状以及咽部下颌重量上存在显著差异。他们还发现这两种色态的食性不同，并得出结论认为这些结果表明存在生态形态分化，并适应了不同生态环境。他们同时分析了所有火山口湖中 Astatotilapia 的 DNA，并将其与来自马拉维湖六个不同种群以及一处河流源头的 A. calliptera 进行比较。结果显示，每个火山口湖中均存在一个单系群，而 Massoko 湖中的两种色态彼此之间的关系比与其他物种或变种的关系更近。这再次表明这两种色态是在 Massoko 湖中同域进化的；无论人们是将蓝色形态和黄色形态视为两个不同的物种，还是将它们视为正处于物种分化过程中的同种异形体，所有人都同意它们为阐明物种分化分子机制提供了最佳机会（至少在 haplochromine 中是如此）。换句话说，如果有人想找出触发物种分化的基因，这两种 Massoko 色态将是关键。Malinsky 等人对 146 份 Massoko 湖样本进行了全基因组（DNA）测序，发现了 98 个基因组区域，他们称之为“岛”，在这些区域内，黄色和蓝色色态之间存在显著差异。在一项配对选择实验中，50 只雌鱼在 16 只黄色雄鱼与 16 只蓝色雄鱼之间进行选择，结果显示浅水区色态（黄色）雌鱼更倾向于与同色雄鱼交配，而深水雌鱼则亦然，各自对自己的色态具有显著偏好。凭肉眼几乎无法区分雌鱼属于哪种色态，所有雌鱼均是通过基因分型确定其所属色态。


Lake Kingiri（金吉里湖）

       Kingiri 湖也大约有 50,000 年历史，直径约 625 米（2,050 英尺），深度约 34 米（112 英尺）。湖水温度为 30 至 33°C（86-91°F），电导率为 109–124 μS/cm。2016 年 6 月我访问时，能见度大约只有 1.5 米（约 5 英尺）。在 Kingiri 湖中，我沿着湖底横渡，但未发现有超过约 15 米（49 英尺）深的区域——我可能错过了湖中心的较深区域。我看到了大量 Astatotilapia，其中还有领地性（黑色）的雄鱼，但未见繁殖活动；这些鱼在任何深度都能发现。除了“无处不在”的 Astatotilapia 外，Kingiri 湖还栖息着两种 Rhamphochromis 物种，其中体型较大的我在湖中并未见到。而体型较小的物种——我指的是那种成鱼总长仅约 6-8 厘米（2.4-3.2 英寸）的真正微型 Rhamphochromis（！）——则似乎相当丰富。我在稍深水层（超过 8 米或 26 英尺）中看到了这种矮小种群。它们当时正处于繁殖期，雄鱼似乎在水柱中有固定的活动区域，而不是守卫筑巢或岩洞。我未见到任何产卵行为，但雄鱼会在距离底部约 30-50 厘米（12-20 英寸）的水层中向雌鱼求偶，常常靠近一块较大的岩石。雄鱼体型甚至比雌鱼还小（雄鱼约 6-7 厘米或 2.4-2.8 英寸，而雌鱼约 7-8 厘米或 2.8-3.2 英寸）。雄鱼具有黄色的臀鳍和腹鳍，而雌鱼则透明。我预计它们会在水柱中产卵，但我并未亲眼见到。


在马拉维湖以外的Rhamphochromis

      这个Rhamphochromis属平时只在马拉维湖中出现，怎么会栖息在火山口湖内呢？过去可能有渔民把马拉维湖的鱼引入火山口湖，就像尼加拉瓜人可能把食用鱼从尼加拉瓜湖引入火山口湖一样，但还有一个更简单的解释。我们都知道马拉维湖水位曾多次波动，但我们一直认为现今水位基本上就是历史高位，或接近高位。然而，Lyons 等人（2015）通过解析湖底岩芯发现，在过去 130 万年中，马拉维湖水位曾波动超过 24 次，振幅超过 200 米（656 英尺），其中 15 次下降超过 400 米（1,312 英尺）！而且，湖水位曾远高于现今，有些时期甚至高出 125 米（410 英尺）！如果我们看看我标出当前水位以及水位高出 125 米（410 英尺）时的地图，就会发现两个火山口湖——Kingiri 和 Ilamba——将被马拉维湖淹没。Turner & Genner（pers. comm.）在 Ilamba 发现了另一严格属于马拉维湖Otopharynx属 的一个物种。

       Kingiri 湖并非马拉维湖附近唯一有 Rhamphochromis 栖息的湖泊。马拉维 Nkhotakota 附近的 Chilingali 湖也有一种地方性 Rhamphochromis，称为 R. sp. 'chilingali'。此外，这个物种体型较小（总长约 15 厘米，即 6 英寸），虽不如 Kingiri 湖中的微型 Rhamphochromis 那般小，但这些微型 Rhamphochromis 几乎可以肯定是源自马拉维湖中的某个 Rhamphochromis 物种，而最有嫌疑的是 R. longiceps。即使在今天，这个物种仍偏好湖边的浅水泻湖。位于 Nkhotakota 稍南的 Chia 泻湖与马拉维湖仅由一条狭窄的水道相连，口孵的 R. longiceps 雌鱼会沿着这条水道前往泻湖，在那里释放后代。幼鱼在泻湖中长大，待体型足够大后再返回湖中。很容易想象，在一段长期干旱之后，这样的泻湖与湖体被切断连接，待泻湖中水量足够时，被困的 Rhamphochromis 开始进化，并因食物供应有限而比其祖先体型更小。

       有趣的是，Kingiri 湖中栖息着两个不同的 Rhamphochromis 物种，最合理的解释是，它们分别在马拉维湖不同高水位时期从两次不同入侵中独立进化而来。更有意思的是，据 Martin Genner（pers. comm.）DNA 分析显示，这两个 Rhamphochromis 彼此之间关系最为密切，这表明它们是在 Kingiri 湖中同域物种形成的，而非多次入侵。毋庸置疑，我正急切等待 Genner 和 Turner 关于这些火山口湖慈鲷的新研究成果。


【参考文献】

--Genner, M., B.P. Ngatunga, S. Mzighani, A. Smith, G.F. Turner 2015. 《马拉维湖慈鲷多样性的地理祖先》. Biology Letters,11(6): 1-12.
--Lyons, R.P., C.A. Scholz, A.S. Cohen, J.W. King, E.T. Brown, S.J. Ivory, T.C. Johnson, A.L. Deinof, P.N. Reinthal, M.M.McGlue, M.W. Blome 2015. 《东非130万年连续水文气候记录及其对进化和生物多样性模式的影响》. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,112(51): 15568-15573.
--Malinsky, M., R.J. Challis, A.M. Tyers, S. Schiffels, Y. Terai, B.P. Ngatunga, E.A. Miska, R. Durbin, M.J. Genner, G.F. Turner 2015. 《东非火山口湖中分隔慈鲷同种异形的基因组岛屿》. Science, 350(6267):1493-1498.
--Martin, C.H., J.S. Cutler, J.P. Friel, C.D. Touokong, G. Coop, P.C. Wainwright 2015. 《喀麦隆火山口湖慈鲷基因重复流动的复杂历史让人对同域物种分化的最明显例子之一产生怀疑》. Evolution, 69(6): 1406-1422.
--McKaye, K.R., J.R. Stauffer Jr, E.P. van den Berghe, R. Vivas, L.J. Lopez Perez, J.K. McCrary, R. Waid, A. Konings, W.J. Lee, T.D. Kocher 2002. 《关于尼加拉瓜两个火山口湖中的Midas慈鲷物种复合体分化行为、形态学及遗传学证据的研究》. Cuadernos de investigacion de la Universided de Centro América, 12: 19–47.
--Stiassny, M., U.K. Schliewen & W.J. Dominey 1992. 《来自喀麦隆伯明湖的新型慈鲷鱼群，附有八种新 Tilapia（Labroidei：Cichlidae）物种的描述》. Ichthyological Explorations of Freshwaters, 3(4):311-346.