Tropheops sp. 'olive'（黄橄榄蝶） ：来自马拉维湖的老虎 Mbuna

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2017年第3期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       在作为商品流通的所有马拉维慈鲷中，最受欢迎的往往是那些生活在岩石栖息地的物种。因为大量的躲避处能让雄鱼一年四季都能展现明艳的体色，并在争夺领地时，不会明显增加被捕食者发现并捕获的风险。这些岩栖的物种大多属于 mbuna 群，体型从小到中等，非常适合在水族箱中饲养。那些领地意识最强的属，也为水族贸易提供了数量最多的物种，因为强烈的领地意识通常与鲜艳的体色相伴。不过，有一个属包含了许多物种，既高度具有攻击性又有很强的领地性，却在这个规律中成为“例外”。这个属——Tropheops——实际上能够经常在市面上买到的热门物种并不多。


一个被忽视的属

       之所以会出现这种情况，是因为这个属的大多数物种——虽然在整个湖区非常常见（同一地点很容易就能发现多达五个物种；Ribbink 等，1983）——却都显示出相对黯淡的外观：以灰暗的灰色为主色调，喉部或面颊有或宽或窄的黄色斑块。大多数雌鱼的体色是灰色或棕色，不过在许多物种中，它们的颜色也可能更浅，从米黄色到黄色不等，既可能只出现在鳍上，也可能覆盖整个身体，正如一些 Petrotilapia 属雌鱼或 Pseudotropheus johannii 的雌鱼所呈现的那样。

        再加上本属大多数成员都强烈地保持领地并对同种个体极具攻击性，以至于在水族箱里“被围殴致死”的情况并不罕见，就可以理解为什么大部分经验不足的 mbuna 爱好者不会选择这些“相貌平平”的物种，而更倾向于那些体色更突出、观赏性更强的品种，比如 Tropheops microstoma（天蓝色加黑色竖纹——这在 mbuna 中相当常见，但在 Tropheops 属中却独一无二），或者整身亮黄色的 T. macrophthalmus（这种纯黄色在其他 mbuna 属中并不多见），以及体色组合独特的 T. sp. 'red cheek'（蓝灰色加橙棕色头胸）和 T. sp. 'red fin'（主色为赭红色）等等。

        尽管在马拉维湖中分布很广（在坦桑尼亚岸段从 Manda 到 Kirondo，在马拉维岸段从 Kande 到 Mdoka，都能发现它们；Konings, 2007）且数量相当可观，但本文所讨论的这个物种在水族贸易中仍然十分少见。然而，它由于独特的体色和行为，在这个属中却堪称“顶点”。它甚至与其他 Tropheops 物种都大不相同，以至于我很难给它找到一个近缘物种（或“姊妹种”）加以比较。这个被称作 Tropheops sp. 'olive' 的物种，在贸易中也常被叫作 Tropheops sp. 'olive tiger'，这一名称来源于它最显著的花纹，不过比 Ribbink 等（1983）给出的名称要晚得多，因为它是很久以后才以其他名字被引进的。

体色与亲缘关系

       雄鱼 T. sp. 'olive' 以近似黄褐色的外观及相对修长的体形，表面上看与非常受欢迎的 T. sp. 'red fin'（体色偏赭红）有几分相似，因此有人会误以为它们关系密切。但只要看看雌鱼（往往也代表了幼鱼的体色），就会发现事实并非如此。T. sp. 'red fin' 的雌鱼，通常呈现一种较为常见的米黄色-黄色花纹，并带有橙黄色的臀鳍；而我们这条“tiger mbuna”的雌鱼却在所有 mbuna 中独树一帜：它们有大约 9-10 根竖纹，同时还在整体偏白的底色上显示出极为清晰的横纹。在 mbuna 中，带有这种黑色素（melanin）花纹的情况并不少见，但要么像部分 Melanochromis 属缺乏竖纹，要么像 Cynotilapia 属缺乏横纹。对于 Tropheops（以及 Petrotilapia、Labeotropheus）而言，幼鱼、亚成鱼或雌鱼有时会隐约带有竖条和横带的痕迹，然而只有在 T. sp. 'olive' 身上，这些花纹才会遍布全身并非常明显。对优势雄鱼而言，这些黑色素花纹可能会渐渐消退，但有时仍清晰可见，让整条鱼呈现出如虎纹般的褐色条纹。

        不光在体色上似“老虎”，在我见过的水族箱以及其他环境中，T. sp. 'olive' 也无疑是该属中最具攻击性的成员。Eric Zeitoun 和我多次观察到，这种慈鲷在刚运抵时，甚至在装运袋中，就因为争斗而被咬得鳍严重受损，尽管运送过程中通常水袋漆黑并添加镇静剂。唯一能在进口时出现这种“带伤状态”的，只有“elongatus group”的一部分成员，也就是 Chindongo bellicosus 和 Chindongo flavus。

        然而，就算它们离开了运输袋，T. sp. 'olive' 之间的“互残”也并没就此停止。通常，在高密度且没有任何可以构成领地布局的销售水族箱中，大多数 mbuna 的攻击性都会有所降低，唯有最具攻击性的品种除外，T. sp. 'olive' 就属于这后者之列——其中的优势雄鱼会逐一清除所有对手；同时，优势雌鱼也会如此，最后存活下来的雄鱼往往将怒火集中转向它。只有在一些“tropheines”（尤其是 Tropheus、Petrochromis 以及 Lobochilotes）中，我们才会看到这样系统性地将同伴逐一“清除”的现象。毫无疑问，这正是本物种在水族贸易中依然罕见的重要原因——如此恐怖的攻击性不仅会让大多数 mbuna 爱好者望而却步，也会让进口商们在“驯养期”结束时仅剩少量个体可供出售！因此，Eric Zeitoun 最后只得把进货的 “olive tiger” 分散到多个销售水族箱里，每个箱子只放一条，搭配其他物种。这是他能让它们彼此不再互相残杀、还能保留一些存活个体以供出售的唯一办法。

水族箱维护

       我一直对行为各异的物种感兴趣，包括那些“难以驾驭”的 mbuna。虽然当时并没有为它们准备一个非常大的水族箱，但我还是决定购入一些，让它们在我的水族箱中接受观察。这个水族箱为它们提供了许多躲避处，并且还饲养了许多其他属的 mbuna，可谓理想之选。该物种在湖的两岸分布都很广，而我的这几条来自坦桑尼亚的 Magunga。我的缸里当时并没有其他 Tropheops 成员，从而降低了种间竞争的风险。我遵循了一个“略微拥挤”饲养的原则，以减轻鱼只之间的攻击性。事实上，在这样持续被同类挑衅的环境里，优势雄鱼反而会放弃对雌鱼的骚扰。通过合理地选择品种（即避免与它们亲缘关系过近或相同属的物种），这样的群养并不会抑制雄鱼的领地行为和求偶展示，但只会让它们将注意力集中在同样体型相近（或稍小）的“直接竞争者”身上。而当雌鱼准备产卵时，雄鱼才会对同种个体表现出可能致命的攻击，需要饲养者密切观察。

        同时，为了让新购入的 T. sp. 'olive' 过得“艰难”一点，在它们到来时就直接被放入一个早已被强势 mbuna 雄鱼所统治的缸里。处于食物链顶端的是一条 Pseudotropheus benetos，它与 P. tursiops 关系密切，同属于“拥有藻类花园”的 mbuna 群。在自然环境中，这些鱼能够让自己领地内的藻类长得比其他地方更好，从而独享食物。不过，比起那条 P. benetos 雄鱼，另一条体长约 11 cm 的 Pseudotropheus interruptus 雄鱼才是真正的劲敌——它比“olive tiger”中体型最大的个体还要大将近 2 cm。

        尽管 P. interruptus 并非与 Tropheops 直接相关，但它（包括与之密切相关的 P. johannii）经常会与 Tropheops 形成竞争，因为它们之间有许多相似之处。其实，P. johannii 和 P. interruptus 与曾经长期归属的 Melanochromis 属相比，更接近 Tropheops。我曾多次观察到 P. interruptus 与一些雌鱼体色偏黄色的 Tropheops 种（例如 T. sp. 'chilumba'）发生杂交。考虑到 T. sp. 'olive' 与本属其他成员的差异（尤其雌鱼体色模式差别巨大），我当时并不担心杂交的风险。事实证明也的确如此——T. sp. 'olive' 的雌鱼只会被它们“合法”的雄鱼追求，尽管 P. interruptus 雄鱼经常通过攻击正要产卵的配对而干扰它们的繁殖。

        在饲养 mbuna 时，我与许多饲养者的做法不同，并不会刻意凑成“一夫多妻”式的后宫。除了进口商不一定能提供远多于雄鱼数量的雌鱼之外，这种性别比例也只有在注重高产繁殖时才有意义，而且并不能让人看到该物种在自然环境中的行为精髓。事实上，mbuna 最吸引人的地方正在于观察雄鱼之间的竞争：它们在颜色和求偶展示方面互相比拼，以吸引雌鱼。当缸里的性别比例适当，尤其是水族箱足够长，让雄鱼们能各占一方时，往往能同时看到不止一条优势雄鱼。然而对于 T. sp. 'olive' 而言，这种做法却很冒险。最终，体型偏小的那条雄鱼一直被压制，没有被暴力杀死，但逐渐消瘦并死去。雌鱼们也遭遇了同样的结局，到最后只剩下一对（一雄一雌）。

        我有些担心剩下那条雌鱼略显消瘦的腹部（可能是过度紧迫导致），但我很快发现，哪怕是主缸里的优势雄鱼——虽然食量惊人（对 mbuna 而言并不奇怪）——也依然会出现空瘪的腹部。而大多数 mbuna 在生长减缓后都会明显“发胖”，所以这种情况比较罕见。尽管看上去有些“瘦”，我的这几条鱼依然以较常见的 mbuna 繁殖频率定期产卵。而当它们年纪渐长（大约在性成熟后两年），产卵频率开始下降——尽管 mbuna 的寿命一般可达十年左右。它们仍会产卵，但频率较低，这一点与其他 haplochromine 类群相似，而 tropheines（如 Tropheus、Petrochromis）因寿命更长，在生殖周期上又有所不同。T. sp. 'olive' 每次产下 20~30 条左右的幼鱼，数量中等，但这些幼鱼非常出众：首先，它们身上就带有颇为漂亮的“虎斑”条纹；其次，刚几周大的小雄鱼就能很早地显露出明显的体色。

生态与行为

       后来，随着那条优势的 P. benetos 雄鱼过世，以及 T. sp. 'olive' 雄鱼渐渐长到与 P. interruptus 雄鱼相当的体型，“olive tiger”逐渐在水族箱中占据了主导地位。它的对手已年迈，对“老大”地位的防御意愿降低。令人惊讶的是，这条 Tropheops 雄鱼对 P. interruptus 雄鱼还算容忍，从不追到缸底或岩架里的藏身处去攻击它。我由此注意到一个此前在商家裸缸里也能观察到的现象——但当时我还以为那是因为没有布景的缘故：T. sp. 'olive' 雄鱼未必去守一处洞穴，它更喜欢在基底上方较高的位置巡游，对四周游动的 mbuna 进行骚扰。一方面，这种骚扰似乎没完没了，而大多数 mbuna 在确定对方不是直接竞争者后会懒得理睬；另一方面，这条“olive tiger”雄鱼却很少会特地冲进任何躲避处追击某条鱼。这与其他高度领地化的 mbuna（雄鱼往往要彻底清空领地核心，尤其是那些藏身处，而对水体上层并不十分在意）的行为明显不同。

        如果能将这一物种与 Tropheops 属中同样领地性极强的 T. microstoma 等进行对比研究，想必会颇具价值。根据 Ribbink 等（1983）的研究，T. sp. 'olive' 生活在较浅的岩石区（2-5 米深度），那里有中型到大型的岩石或巨石。雄鱼非常认真地守卫领地（Konings，2007 也指出过），以至于该属中少见的“藻类花园”现象也会出现。结合我在水族箱中的观察，我推测这种鱼并不会紧贴着基底或岩石缝隙活动，而是更偏向在基底上方巡逻、驱赶入侵者。

        顺便一提，这个物种的尾鳍形状似乎也与更为活跃的游泳方式有关。事实上，大多数 mbuna 的尾鳍都比较短，边缘呈圆形，中间略微凹陷，这在崎岖的岩石栖息地里能够快速转向。而 T. sp. 'olive' 的尾鳍则更呈叉形，端部比同属其他物种更尖锐。截形尾鳍更适合于岩石环境中快速变向，而叉形尾鳍则有利于迅捷游动，常见于更偏向远离岩石的“半远洋型”鱼种。不出所料，在 mbuna 中，尾鳍最为叉形的物种正是那些对岩石环境依赖程度相对较低的种群，例如 Pseudotropheus elegans 群（也就是“acei”类型）。如果能在野外观测到这种相对“半远洋化”的泳姿，那么对于这样一条高度领地化的 mbuna 来说，必然是非常有趣的一个反差。

参考文献

--Konings, A. 2007. 《马拉维慈鲷的自然栖息地（第 4 版）》。《Cichlid Press》, 德克萨斯州埃尔帕索。
--Konings, A. 2016. 《马拉维慈鲷的自然栖息地（第 5 版）》。《Cichlid Press》，德克萨斯州埃尔帕索。
--Ribbink, A.J., B.A. Marsh, A.C. Marsh, A.C. Ribbink & B.J. Sharp. 1983. 《马拉维湖岩石栖息地慈鲷的初步调查》。《南非动物学杂志》，18（3）： 149-310.
--Spreinat, A. 1995. 《来自坦桑尼亚的马拉维湖慈鲷》。《Verduijn Cichlids》, Zevenhuizen, 荷兰。