重颚、大脖子的食鱼者：来自马拉维湖的 Buccochromis

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2018年第2期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       Buccochromis 属于马拉维湖特有的大型、体格强壮的食鱼性慈鲷。它们都具有硕大而深厚的头部，以及显眼的斜条纹。其名称来源于拉丁语中的“bucca”，意为“面颊”或“大口”，指的正是本属鱼类所拥有的巨大而厚实的嘴部。尽管曾有 8 个种被描述或归入该属，但目前仅有 5 个被认为是有效种：B. heterotaenia（超级金火令）、B. lepturus（绿马头）、B. nototaenia（金火令）、B. rhoadesii（流行鲷） 和 B. spectabilis（新马头）。它们都主要分布于沙质底栖地带，但唯独 B. heterotaenia（超级金火令） 也经常出现在较深的岩石栖息地。

Buccochromis heterotaenia（超级金火令）

        B. heterotaenia（超级金火令） 是一种体型巨大的食鱼性慈鲷，经常出现在各种不同的栖息地里。它的记录最大体长（不含尾柄）达 42 cm（16.5 英寸），该标本（由 Deon Haigh 在 Makanjila Point 附近钓获，pers. comm.）体重达 1.055 公斤（2.33磅）。若计入尾鳍，估计总长约 52 cm（20.5 英寸），但由于尾鳍缺损，无法得知其确切总长。即便如此，这条个体也相当庞大；B. heterotaenia（超级金火令） 也是本属中体型最大的。当地渔民常将 B. heterotaenia（超级金火令） 称作 “mbowe”，我个人的多次体验表明，它是马拉维湖里口感最棒的慈鲷。

        亚成鱼体色主要呈灰褐色，带有对角斜纹以及竖纹的组合，能据此轻松辨认。相比之下，本属其他种很少出现竖纹（除个别雄鱼在激烈求偶时可能出现），身体通常呈白色或银色。

        B. heterotaenia（超级金火令） 并非专门靠追击猎物为生，但仍常被目击到会迅猛地追逐小型 mbuna 或未成年非 mbuna 慈鲷。它会突然猛扑过去攻击体型更小的鱼，特别是那些仍由大型雌性（如 Dimidiochromis kiwinge 或 Tyrannochromis macrostoma）所看护着的幼鱼。

        进入繁殖体色的雄鱼（通体呈蓝色）通常出现在中间栖息地较深的水域中，它们会在一块大岩石旁筑一个浅浅的产卵“碟”，并加以防守；不过，有时也能在岩石区发现占领领地的雄鱼，却不见明显的产卵场所。渔民用钓线捕捞时发现，它们可在 30 到 80+ 米（99~260 英尺）的水深范围出现。某些水域里，它们以类似炫耀式求偶的方式繁殖：多条雄鱼在相对不大的区域里互相争夺雌鱼。雌鱼可产下数百枚相对较小的卵，并口孵约三周，随后吐出幼鱼。之后大约两周内，雌鱼继续保护这些幼鱼，遇到危险或到夜晚时会把它们重新招回口中。大多数带幼鱼的雌鱼出现在较深的岩石栖息地，不过也能在沙质底部看到。

Buccochromis lepturus（绿马头）

       在沙质栖息地最常见的 Buccochromis 物种是 B. lepturus（绿马头）。它遍布湖区各处，但在湖的南半部更为常见。其最大记录总长达 42 cm（16.5 英寸）。在水族交易中，该鱼被称为 “Green Lepturus（绿马头）”，以区别于被称作 “Yellow Lepturus（绿马头）” 的 B. rhoadesii（流行鲷）（见下文）。与本属其他种一样，B. lepturus（绿马头） 也是以小鱼为食，主要在沙底捕食。当它在沙面上方几毫米处高速巡游时，可能会突然袭击潜藏在沙凹里的小鱼。

        目前尚未在马拉维湖观察到进入繁殖体色或建立产卵场的 B. lepturus（绿马头） 雄鱼。在水族箱中，它们似乎不会筑类似产卵碟的结构，若有岩石可用，则偏好在岩石下产卵，并可能在岩石下挖出一些沙坑。我也从未见过口孵的雌鱼或护幼行为。推测B. lepturus（绿马头） 或许会在岩石区或临近区域筑巢产卵——类似 B. heterotaenia（超级金火令） 的产卵碟——但目前缺乏原生地观察。令我惊讶的是，对于这些大型且看起来并不少见、栖息在沙质地带的马拉维慈鲷，竟几乎没人观察到它们的繁殖活动。 繁殖过。

Buccochromis nototaenia（金火令）

        下面要介绍的两个物种与前面提到的三种有明显区别：它们都带有黄色至橙色的臀鳍和腹鳍，尾鳍下叶也呈黄色；而 B. heterotaenia（超级金火令）、B. lepturus（绿马头）、B. spectabilis（新马头） 的鳍都是无色的。若按身体高度来排，B. heterotaenia（超级金火令） 体型最高，依次是 B. nototaenia（金火令）、B. rhoadesii（流行鲷）、B. spectabilis（新马头），B. lepturus（绿马头） 最为修长。

        B. nototaenia（金火令） 最长可超过 35 cm（14 英寸）。这种大型食鱼慈鲷在整个湖区都有分布，和 B. heterotaenia（超级金火令） 一样，渔民也称其 “mbowe”，有时以此名出口到水族市场。它主要出现在浅水的沙质区，有时也会到达中间地带。它主要捕食沙底的 haplochromine 慈鲷幼鱼。

        雌鱼和未成年的雄鱼通常呈银黄色，带有显眼的斜纹。腹鳍、臀鳍和尾鳍下叶都呈明亮的黄色/橙色。成熟雄鱼则转为艳丽的蓝色，体侧泛金色光泽，背鳍边缘带有橙色。进入繁殖状态的 B. nototaenia（金火令） 雄鱼，观赏价值非常高。

        有时雄鱼会在岩石间筑巢，但更常见于沙地上筑“产卵碟”。Turner（1996）曾报道，拖网作业在 10-20 米（33-66 英尺）深的洁净沙滩区时，一次可捕获 8-10 条准备繁殖的成熟雄鱼，这暗示其有炫耀式繁殖。雌鱼会在浅水的中间栖息地带看护后代，吐出幼鱼后还能继续照顾至少四周。

Buccochromis rhoadesii（流行鲷）

        B. rhoadesii（流行鲷） 与 B. nototaenia（金火令） 的主要区别在于前者体型更修长。我通常在更深的水层观察到 B. rhoadesii（流行鲷）。在 Likoma 和 Chizumulu 岛附近，一些亚成鱼个体很少能见到明显的对角条纹，但在南部种群当中，该条纹往往与 B. nototaenia（金火令） 及 B. lepturus（绿马头） 一样清晰。在 15-30 米（50-99 英尺）深度的水域里，偶尔能见到 B. rhoadesii（流行鲷） 的数条成鱼结伴而行，通常只有一条雄鱼处于性活跃状态。幼鱼大量存在于非常浅的沙质水域，常被沙滩网捕捞。

        2005 年 10 月，我在 Mdoka 发现一个小型 B. rhoadesii（流行鲷） 繁殖群体，由 4 条雄鱼组成。每条雄鱼（相互之间相隔 5 米以上）堆出了一个大的沙堆，其中有一块倾斜的产卵面；这些“沙丘”约 60-70 cm（24-27.5 英寸）高，但并未围出明显的环形壁。2010 年 9 月，我在 Kande 岛见到一条处于繁殖状态的单独雄鱼，筑的沙堆要更低一些，但底部依然较宽，外缘并未完全封闭，看似留出一侧当作倾斜的产卵面，这似乎是其产卵场的特点。

        B. rhoadesii（流行鲷） 有时被出口商标为 “Haplochromis Lepturus（绿马头）” 或 “Yellow Lepturus（绿马头）”，但实际上与 B. lepturus（绿马头） 明显不同。二者易于区分：B. rhoadesii（流行鲷） 具备黄色色彩，而 B. lepturus（绿马头） 并无此特征。

Buccochromis spectabilis（新马头）

       B. spectabilis（新马头） 常被视为 B. lepturus（绿马头） 的同种，不过在坦桑尼亚水域里采集到的某些个体，其体色与 B. lepturus（绿马头） 明显不同。Snoeks & Hanssens（2004）在坦桑尼亚也采集到类似个体，并将其鉴定为 B. spectabilis（新马头），认为它是一个有效种。二者的区别在于，B. spectabilis（新马头） 的成年体型明显更小，约 22 cm（8.7 英寸），而 B. lepturus（绿马头） 能长到约 40 cm（16 英寸）。处于繁殖体色的雄性 B. spectabilis（新马头）（以天蓝色为主，臀鳍呈黄色）在外形上与体型更大的 B. rhoadesii（流行鲷）（见下文）有些相似，但可通过延长的腹鳍加以区分：在野生 B. rhoadesii（流行鲷） 身上，腹鳍通常不会超过泄殖孔，而在 B. spectabilis（新马头） 身上则可延伸到臀鳍基部的一半左右。此外，B. rhoadesii（流行鲷） 的体型要大得多。B. spectabilis（新马头） 似乎只分布在马拉维湖东北部。之前的文献也曾记录 B. lepturus（绿马头） 于同区域，但也可能因鉴定困难而造成了混淆。

        在幼鱼或亚成鱼阶段，B. lepturus（绿马头） 与 B. spectabilis（新马头） 的差别远不如成体雄鱼明显。二者都缺乏鳍上的明显色彩，但 B. lepturus（绿马头） 的小个体通常在头部及体侧上方带有绿色光泽，而 B. spectabilis（新马头） 则呈银白色，不带绿色调。

        目前尚未在野外见过处于繁殖体色的 B. spectabilis（新马头） 雄鱼，也未见其在水族箱中的繁殖报告，虽然据说它们在人工环境中曾成功繁殖过。

尚未命名的物种

       Snoeks & Hanssens（2004）在 Nkhotakota 发现一条与已描述物种均不吻合的 Buccochromis，并将其命名为 Buccochromis sp. 'large mouth'。它特征在于相对巨大的口部，以及非常细长但清晰的对角条纹。


更多的名字，并非更多的物种

       1935 年，Trewavas 将 Haplochromis gigas Ahl 归并同种于 B. lepturus（绿马头），这一判断后来由 Snoeks & Hanssens（2004）再次确认。另外还曾报道有两个体型较小的 Buccochromis 种——B. oculatus 与 B. atritaeniatus，最大总长约 25 cm（9.5 英寸），据称分布于湖的南半部（Eccles & Trewavas, 1989）。不过，Turner（1996） 和 Snoeks & Hanssens（2004）都对这二者的有效性表示怀疑；它们极可能与 B. nototaenia（金火令） 同种（即是其同物异名）。我曾将一条进入繁殖体色的雄鱼鉴定为 B. atritaeniatus（Konings, 2001: 273），但现在更倾向于将其视为 B. nototaenia（金火令）。

        在研究这些慈鲷时，让鱼类学家困惑的一点是，B. nototaenia（金火令） 和 B. rhoadesii（流行鲷） 的体形高度会有明显变异。由于这种变异，过去我自己也曾把这两种鱼混淆在一起，只要见到身体较高的个体，不管面颊颜色如何，我都可能认为是 B. nototaenia（金火令）。不过 B. rhoadesii（流行鲷） 是唯一一种雌鱼和未成熟雄鱼会带黄色面颊和吻部的，而 B. nototaenia（金火令） 雌鱼与未成熟鱼则是银色调。值得注意的是，B. rhoadesii（流行鲷） 的幼鱼并未表现出黄色面颊，因而与 B. nototaenia（金火令） 的幼鱼难以区分。


参考文献

--Konings, A. 2016. 《马拉维慈鲷在它们的自然栖息地》，第5版。慈鲷出版社，埃尔帕索，美国。
--Snoeks, J. & M. Hanssens 2004. 《其他非工商鉴定准则》：266-310。见：J. Snoeks主编。《马拉维湖/尼亚萨湖/尼亚萨湖的慈鲷多样性：鉴定、分布和分类》。慈鲷出版社，美国埃尔帕索。
--Trewavas, E. 1935. 《尼亚萨湖慈鲷类概述》。自然学刊，10(16):65-118。
--Turner, G.F 1996. 《马拉维湖的近岸慈鲷》。慈鲷出版社，Lauenau，德国。