来自马拉维湖的慈鲷中，mbuna 组的鱼类在形态上较为同质。然而，其中许多种类具有极其细长的体型，使它们能够在所居住的岩石缝隙中穿行。该组中最早于 1970 年代被进口的物种，当时以 Pseudotropheus elongatus 的名称引进，但后来证明与其真正含义不同；这一错误鉴定被披露后，多年来该物种被暂时命名为 Pseudotropheus 'elongatus aggressive' 和 Pseudotropheus 'elongatus slab'，这是 Ribbink et al. (1983) 所提出的名称。

       这种慈鲷无疑是“elongatus group”中体型最大且最具攻击性的成员，最近被描述为 Chindongo bellicosus (Li et al. 2016)。这一科学名称将 Ribbink et al. (1983) 所命名的两种形态归为一类，因为它们之间的差异不足以划分为不同的分类单元，正如我此前所指出的那样 (Tawil 2006, 2012)。作为一则趣闻，其中一位描述者 (Ad Konings) 非常友好地让我选择该物种的具体名称，我对这一物种非常熟悉，因为我曾多次饲养过它及其一些亲缘种。我因此建议选用 bellicosus（拉丁语意为“好斗”），以反映其极端的攻击性和领地性行为，同时也联想到一种雄伟猛雕 (Polemaetus bellicosus) 的学名。描述者选用的属名 Chindongo 是当地对生活在岩石间的小鱼的称呼，基本上等同于“mbuna”，不过它在整个湖区的使用比 “mbuna” 更为普遍，而后者仅限于湖的北部 (Li et al., 2016)。这不仅为通常依附于 Chromis（顺便提一句，Chromis 甚至并非慈鲷属）的传统希腊—拉丁词根增添了新意，而且也尊重了当地的文化和语言，就像对待南美的如 Acara、Tahunantinsuyoa、Bujurquina 属等一样。

       然而，就这一新属的诊断和概述而言，情况并不乐观，因为 mbuna 的分类极其复杂，几乎不可能一步到位地建立起稳定的体系。因此，Li et al. (2016) 合理地将原“elongatus group”的成员归入该属，同时也包括其他与之没有直接亲缘关系的 mbuna，仅仅因为它们具有类似的吸藻型口部形态。这一特征十分普遍，但其系统发育意义较弱，因为该特征分化程度不高，并受到强烈的食物选择压力，从而在慈鲷中诱导出大量的趋同和相似现象。此外，即使考虑到新属的诊断，作者们也未能将所有符合归属条件的物种都纳入其中，可能是因为他们无法检查所有类型标本，更不用说那些尚未描述的物种了。

       因此，这个新属主要是为整个类群的排序工作迈出了一步。同时，它的设立使得属 Pseudotropheus 能够摆脱其“杂项归纳”的角色，而这一角色现由 Chindongo 承担。实际上，Pseudotropheus 已经有了一个令人满意的诊断（由 Trewavas 1983 确立），将其限定在一组明确的物种之内，并辅以我此前提出的补充诊断特征 (Tawil 2002)。


物种群

       在较小的范围内，即那些接近 Chindongo 模式种的物种，它们构成了一个物种组。该群成员的特征为体型极长，身高与长度比例极低（可能是 mbuna 中最低的），让人联想到来自坦噶尼喀湖 的 Julidochromis regani 物种群。另一个特征是它们极端的攻击性行为，以致于它们被归为所谓的“藻类花园” mbuna——在那里，本用于繁殖（通过排除竞争雄鱼）的领地转变为采食领地，排斥所有潜在的食物竞争者，甚至包括其他物种的鱼类。 这一假设得到了证实，因为雌鱼也常常守护“藻类花园”，而它们并不需要进行领地竞争。正如我此前所建议 (Tawil, 2003)，我认为“藻类花园”mbuna 在开发岩石上附着生物层（aufwuchs）方面适应性较弱，因此需要通过驱逐采食区之外的生态竞争者来弥补这一不足。至于我们所称的 “longior 超物种”，这种策略显然是成功的，因为这些物种在细长型 mbuna 中体型最大（除 Labeotropheus trewavasae 外）。

       此外，它们的口部和牙齿已适应于拉扯和撕裂藻类，因此也能撕裂同族个体的皮肤和鳍。这就导致这些慈鲷在水族箱中的饲养颇为困难，这一点从打开进口运输袋时便可见一斑：除非采用单独包装运输，否则所有个体无一例外都会因运输时间长短（以及水中镇静剂被消除）而出现或多或少的鳍部磨损。同样，当爱好者将它们装入水桶进行过水时，不到一小时就可能导致某些个体受到严重损伤甚至死亡。在使它们适应环境时，必须确保伤口保持清洁；最严重受损的鱼必须被隔离（如果时间充裕的话）。

       这种极高的攻击性是这些鱼类至今不受欢迎的主要原因。由于存在许多体型较小、攻击性较低但色彩同样鲜艳的“elongatus 型”鱼类，1970 年代的老牌 “Pseudotropheus elongatus”（现为 C. bellicosus）已从热门产品变为不受欢迎，如今几乎极少被进口，尤其是因为最美丽的种群仅来自马拉维国家公园内的有限区域。

       然而，这种攻击性实际上并不构成根本问题，因为它实际上与来自坦噶尼喀湖的 Tropheus 的攻击性相似（甚至可能更低），后者同样表现出类似的种内不容忍性，并凭借其强有力的口部钳状结构撕裂彼此的皮肤和鳍。尽管如此，Tropheus 却是极受欢迎的慈鲷；那么我们的 Chindongo 又为何例外？唯一的原因在于，mbuna 仍主要被视为初学者或最多为中等热情水族爱好者的慈鲷。对他们来说，这些 mbuna 或许显得过于凶猛，但对于狂热且经验丰富的爱好者来说则绝非如此。令人遗憾的是，这些狂热的爱好者——他们对众多慈鲷物种及其保护最为了解——几乎总以 mbuna 据称易养且无趣为借口，而系统性地忽视了 mbuna。实际上，mbuna 并不比其他慈鲷逊色，其行为学和生态学方面的许多内容也足以引起诸如坦噶尼喀湖 Tropheus 爱好者的兴趣。


“longior 超物种”的成员

       什么是超级物种？这是一个类似于 “物种群 ”的概念，但限制性稍强，因为它指的是一系列具有替代性的物种，也就是说，它们在地理上相互替代，就像地理上的变种一样，但它们又有足够大的差异，相当于真正的生物物种，而不仅仅是亚种。关于“longior 超物种”的构成，其成员具有以下特征组合：
-- 体型极长，其比例在 mbuna 中几乎独一无二（但需结合异速生长的考虑，见下文）；
-- 存在一个暗色的“帽子（hood）”，这是由于黑色素图案元素或多或少完全融合所形成，该“帽子（hood）”包括头部和前胸部，在优势雄性中可能较为完整，但在某些种群中可能会退化（见下文）；
-- 背鳍上存在一条宽大且或多或少呈三角形的次边带；
-- 而体后半部的垂直条纹则被隐藏；
-- 极端的攻击性和领地性行为，伴随有由两性中最占优势的个体守护的“藻类花园”；
-- 口部形态适应于夹取藻类。

       感谢 Ribbink et al. (1983) 和 Konings (2016) 的野外观察，我们对符合这一诊断的 mbuna 有了较为全面的了解。如上所述，在将 Ribbink et al. 所提出的 “elongatus aggressive” 与 “elongatus slab” 合并为单一物种后，Chindongo bellicosus 出现在湖的南部 (Li et al. 2016, Konings 2016)。

       继续向北至 Tanzania，我们发现了 Seegers 于 1996 描述的 C. longior。C. longior 似乎从未用于贸易进口。Seegers 自己曾捕获一些标本在水族箱中饲养，根据他和野外拍摄的照片，C. longior 与 C. bellicosus 十分相近，但颜色较为暗淡，并呈现或多或少明显的棕色斑块。这可能与其栖息环境有关，因为可以推测，栖息在中间区域的 mbuna 比岩岸个体更易受到捕食，因此往往较不显眼。C. longior 分布于坦桑尼亚湖岸的大部分区域 (Spreinat 1994)，同时也见于莫桑比克 (Konings 2016)。

       而 C. cyaneus 则以更浅的色彩出现在 Chinyamwezi岛周围。该物种可能是 C. bellicosus 的一个分支，其较浅的色彩可能是由于在其有限分布区中拥有不同的生态位。根据 Ribbink et al. (1983) 的资料，该物种生活在小到中型岩石间，水深至少可达 43 m (141 英尺)。

       我在这一超物种中还包括了尚未描述的其他形态：C. sp. 'elongatus brown' 和 C. sp. 'elongatus Nkhata brown'。这两种形态均由 Ribbink et al. (1983) 区分，并在 Konings 的著作 (2016) 中作为完整物种保留，但也有可能仅将它们视为前述物种的地理变种（亚种）。由于它们呈棕色，到目前为止尚无人进口用于贸易。

       然而，最近我们在法国收到了一种可能与上述某一形态相关的新型 elongatus。这种新型 elongatus 来自 Chizumulu Island，并以“elongatus Chizumulu”的名义出口，但它与 Ribbink et al. (1983) 所述的原始“elongatus Chizumulu”完全不符。由于在 Ribbink et al. 或 Konings 的出版物中未见其他来自 Chizumulu 的形态，我在将这一新种群归入 C. longior 或 “真正的” C. elongatus 之间进行了权衡，因为两者在地理上都较为接近。Spreinat (1994) 和 Konings (2016) 中的比较观察较为稀少，而 Seegers (1996) 则提供了更多资料。再者，鉴于这来自 Chizumulu 的新型 elongatus 具有极高的攻击性，我认为它不可能是 Seegers (1996) 所描述的攻击性较弱的 C. elongatus，而更接近 C. longior。此外，根据 Seegers 的诊断，其背鳍上有一条显著的宽大次边带。至于体型，新型形态中较大雄鱼体型较高，类似于 C. elongatus；然而，这一来自 Chizumulu 的新型形态在大多数方面与 C. longior 更为吻合：高度攻击性、窄而有力的夹取型口部、头部呈暗色（带有 hood，尽管仍留有眼间条纹）、体后部横向条纹隐蔽，以及背鳍上宽大的次边带。

       因此，我认为这一新型 elongatus 位于 C. longior（北部）与 C. sp. 'elongatus brown'（南部）之间。但在重新审视 Ribbink et al. 和 Konings 的笔记与照片后，我意识到还必须考虑 “elongatus Nkhata”的假说，因为前者明确提到鳍部存在橙色。根据湖泊的水深，这一假说的依据是，在水位大幅下降的情况下，Nkhata Bay 与 Chizumulu在不久的过去曾有过联系。


在水族箱中

       如前所述，如今购买 longior 组中任一物种的机会相当稀少，但如果市场需求增加，这种情况可能会改变。我曾在 1970 年代末至 1980 年代初多次见到 C. bellicosus，当时该物种在贸易中尚很常见；此后，在 2000 年代又重新进口过该种。它与坦噶尼喀Julidochromis regani 超物种的成员在体型和修长程度上有某些相似之处，并且在种内不容忍性方面也相似，但 mbuna 的追逐行为要比其 Tanganyikan 同类活跃得多。另一个相似点在于，这两者都是相当隐秘的物种，经常躲藏在岩缝中（取决于栖息环境）。因此，在不进食或攻击入侵者时，Chindongo bellicosus 常常会静止在狭窄的缝隙中，用那不显眼的头部观察外界，这得益于其暗色的“帽子”。也许这就是暗色“帽子”的意义：一旦有入侵者进入其领地，那不易察觉的雄鱼便会迅速冲出藏身处，攻击不速之客；尾部鲜明的深蓝色则进一步增强了突袭效果，使入侵者惊慌失措。我也曾观察到 C. cyaneus 表现出相同的行为，尽管它并不具备“帽子”。

       因此，水族箱的布置应包含大量石块和岩石，以形成狭窄乃至极狭窄的缝隙，特别是这些缝隙可以保护雌鱼及其他较小雄鱼，使它们躲避体型较大的优势个体。水族箱应尽量宽敞（建议至少 500 L/132 加仑或更多），更何况按照 mbuna 的标准，这些物种在野外的总体长度至少为 12 cm (4.7 in)，这也是进口时常见的尺寸，对应于最大型态（标准长度约 93.4 mm (3.68 in)）；在圈养条件下，这一尺寸往往还会被超越。我曾观察到的所有雄鱼中，最大且最美丽的一只是捕自野外、总体长度达 17 cm (6.7 in) 的个体 (Tawil, 2006)；我无法确认它在进口时是否已达此尺寸，但肯定不会小得多，而且我推测，圈养中因喂养过量的个体可能会超出这一尺寸。

       只要雌鱼未被雄鱼杀死，产卵就较为容易，尽管每次产卵数量并不多（约 20–30 个后代）。鱼苗出壳时呈深棕色，并表现出极为隐秘的生活方式，与幼年 Julidochromis 类似，因此它们在混养水族箱中的存活率往往高于大多数其他 mbuna。年轻的 Chindongo 在较长时期内都保持瘦削，但随着年龄增长，一些大型雄鱼会明显变得矮胖（因个体差异而异）；因此，在比较身高与长度比例时，应只在体型相近的个体间进行，因为异速生长的影响较大。顺便说一句，令人惊讶的是，我们还发现了另一种与之没有直接亲缘关系但通过趋同进化表现出从幼年瘦削到成体较为矮胖相同变化的 mbuna，即 Labeotropheus trewavasae。


【参考文献】

----Konings, A. (2016). 《马拉维湖慈鲷在其自然栖息地 (5th edition)》. Cichlid Press, El Paso, Texas.
--Ribbink, A.J., B.A. Marsh, A.C. Marsh, A.C. Ribbink & B.J. Sharp. (1983). 《马拉维湖岩石栖息地慈鲷鱼类的初步调查》. South African Journal of Zoology (Zool. Dierkunde).
--Spreinat, A. (1994). 《来自坦桑尼亚的马拉维湖慈鲷》. Unitext Verlag, Bovenden, Germany. 316 pp.
--Li, S., A.F. Konings & J.R. Stauffer. (2016). 《对 Pseudotropheus elongatus 物种群 (Teleostei: Cichlidae) 的修订，并描述了一个新属及七个新种》. Zootaxa. v. 4168(n. 2): 1-29.
--Seegers, L. (1996). 《关于 Pseudotropheus elongatus 的身份，以及对来自 Mbamba Bay, Tanzania 的 P. longior 的描述和关于 Genyochromis mento 的说明》. Ichthyological Explorations of Freshwaters. 7(n. 2): 97-110.
--Tawil, P. (2002). 《关于 Melanochromis 属以及 Pseudotropheus johannii Eccles, 1973 的属归属及相关物种的注释》. Lan Cichlidé 2:61-68.
--Tawil, P. (2003). 《养藻型 mbuna》. LanCichlidé 3:99-106.
--Tawil, P. (2006). 《部分早期从马拉维进口的慈鲷，Pseudotropheus sp. 'elongatus slab' 和 Tropheops microstoma 的大回归》. L'an Cichlidé. 6: 63-67.
--Tawil, P. (April 26, 2012). 《Chindongo bellicosus》 Li, Konings & Stauffer. (2016). CichlidRoom Companion. Retrieved on April 30, 2018, from: https://www.cichlidae.com/species.php?id=2285.
--Tawil, P. (2017). 《老虎 mbuna, Tropheops sp. 'olive'》. Cichlid News: 26(3): 12-16.