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坦噶尼喀湖和它的慈鲷(The lake and its cichlids)

作者:万宝鱼(翻译)~~2020-08-29

【序】(这是十多年前翻译的文章)
        一直想翻译点三湖的东西,但又有点犹豫,原因有下:
       1)英文水平一般,怕翻译错了误导读者;
       2)翻译专业资料太累,要花费很多时间;
       3)今天翻译的东西,明天可能就成为其他网站的资料,总是有不劳而获的网站等在后面。
       但每次翻译,总能从中获得信息,获得知识,解开一些自己尚不认知的三湖世界;同时,与广大三湖鱼友分享知识、共同学习也是一件快事。
       这次,斗胆将三湖泰斗Ad Konings在《坦鲷和牠们的自然栖息地》中的《The lake and its cichlids——坦噶尼喀湖和它的慈鲷》一文,翻译了一下,以馈广大三湖鱼友。
       此文可能比较枯燥,但对广大三湖鱼友认知坦湖和坦鲷的栖息地有很大的帮助。我们都是先从三湖慈鲷而去认识三湖的,从认识三湖再去感知神秘的非洲。
       恰逢暑假,女儿抽空也帮我翻译了一部分(由我校正)。

注:本文图片取自《National Geographic》的《坦湖》视频。

 
原著:Ad-Konings
翻译:万宝鱼、万宝鱼之女

 
      坦噶尼喀湖位于东非大裂谷的西侧,呈南北走向。其湖区岸线连接4个不同的国家,其中,刚果(金)和坦桑尼亚拥有湖区的大部分岸线。东北部分与布隆迪连接,南部湖岸则位于赞比亚。受地理条件限制,只有少数地方可以到达湖区,在这些地方建造了道路和住宿设施,主要位于布隆迪和赞比亚。

     坦噶尼喀湖是世界上第二深的湖(1470米),其起源可以追溯到900~1200万年前。事实上,这一湖区有三大湖盆,Zongwe(或Mpulungu),Kalemie和Kigoma湖盆,且形成的年代各不相同;其中,中央的湖盆形成最早,距今约900~1200万年。北部湖盆形成于700~800万年前;南部湖盆最年轻,但也有200~400万年了。

     整个湖岸的地势是不同的,在长约2000公里的湖岸线上,交替分布着不同的湖岸地貌类型。长长的岩石组成了三个湖盆的沿岸,分别是西南部的Marungu,中央东湖岸的Mahali山,和西部陡峭岩石对面的Kigoma。三个湖盆之间的湖岸线,有岩石区域,也存在着大量的沙滩区域。南部一半的湖滩通常由小鹅卵石和小石块组成,尤其是靠近陡峭石岸的地方。
  
       湖河接壤处,生长着茂盛的植被。这里的大部分河流和小溪是季节性的,仅在雨季时流向湖区;但也有一些大的永久性河流,影响着岩栖类慈鲷的生息,所以常常会在河口的湖两边形成不同形态的慈鲷群。主要河流有Malagarasi河(坦桑尼亚),Ifume河(坦桑尼亚),Rusizi河(布隆迪),Lukuga河(刚果(金)),Lunangwa河(刚果(金)),和Lufubu河(赞比亚)。

       位于中西部的Lukuga河是唯一的流出河,至少目前的水位是这样。而在以前,Lukuga河的水位周期性地低于现在的水位。所以时常河水倒流而进入湖区,甚至引起河床干涸。Rusizi河从Kivu湖携带了丰富矿物质的水,很大程度上导致了湖水特有的化学特质。大约1万年前,在Rusizi河形成之后,湖面上升了75米。
  
       每逢雨季(北部是10月~12月,至下年度的2月~4月底,南部是从11月下年度的3月)河床水位明显提高,并携带大量的深沉物进入湖区。特别是在北部湖区,长长的雨季期间产生的大量浮游生物,导致能见度降低;而在正常的情况下,坦噶尼喀湖是世界上最清澈透明的淡水湖之一,其能见度可超过20米。在湖区的沙地和泥淖地区,由于堆积了大量的悬浮颗粒,能见度自然大大降低,只有在无风的时候能见度可能会超过10米。

      虽然坦噶尼喀湖是非常深的,但只有上层水域含有氧气。南部湖区的含氧层深度约在200米左右,而北部湖区的含氧层深度不超过100米。事实上,湖区并不存在有氧-无氧的混合层,但在南部水域会出现底部的缺氧层向上层水域涌动的情况;盛行的东南风引起下层水域向上层涌动,随后,使得上层水域变冷,导致上层水域的鱼类大量死亡。

The cichlids    坦鲷
  
       坦噶尼喀湖以其独特的动物区系而著称。尤其是湖区的慈鲷,以其多样的形态和行为,让广大水族爱好者而熟知。重要的是,有超过200多种的慈鲷是本地区所特有的。也就是说,这些慈鲷仅存在于这片被开发的但却几近与世隔绝的水域中,而在世界其他地方根本没有。目前,已经可以描述出共约177种的地方性慈鲷;也有为数不多的品种并非湖区所特有,牠们生活在湖区的支湖和河流中。即使我们将湖区所有的鱼类和其它生物群体一起考虑进去,也不得不正视这一庞大的地方性鱼种对整个湖区的影响。不光是慈鲷科(丽鱼科),mastacembelid科(译者注:鳅科,如坦蛇)、bagrid科(译者注:鲇科,如白金豹皮)和鲤科鱼类也得到了进化,并形成了自己的种群(所谓种群就是指地方性的特有品种,而这些特有品种,是由单个或少数几个具有亲缘关系的祖先发展而来,并且在一个有限的区域内分布)。

       与其它一些鱼类相比,慈鲷在非洲流域中并不具有代表性。但在坦噶尼喀湖,慈鲷以其特殊的摄食方式和庞大的种群占据着统治地位。有多种理由可以说明这一点。水的富矿物质化好象就是为这些次淡水鱼而挑选的,它需要鱼类具有化解这些矿物质的高忍耐力。因为慈鲷有一个封闭的鱼鳔——一个充满气体的腺体,它不需要鱼儿游到水面大口吸进空气而使其充满。在一个很少被水生植物覆盖的湖里(就像坦噶尼喀湖那样),如果小鱼要依靠游到水面来使鱼鳔充气(或其他任何目的),那就会随时面临被吞噬的危险。一个更重要的原因,是基于慈鲷在坦噶尼喀湖的良好表现——精心呵护和照顾牠们的后代。牠们会对所产的卵进行看护和扇动,或者将卵含在嘴里,以此保护和供氧。在附近的水域,也发现极个别的鱼种,不会照料所产的卵,所以将面临大量肉食动物群的威胁,只能依靠水生植物来庇护卵和孵化后的仔鱼。

       现在公认,坦噶尼喀湖慈鲷(译者注:简称坦鲷)主要有两种孵育后代的方式:基层孵育和口器孵育(译者注:简称口孵)。虽然基层孵育,在坦噶尼喀湖漫长的进化过程中经受住了严峻的考验,但相比口孵来说,还是属于比较原始的孵育方式。岩石环境给体型小的基层孵育鱼类(比如天堂类)提供了一个良好的栖息环境。而进化了的口孵方式形成可能是基于下面的原因:越来越多的肉食性鱼类可以设法绕过亲鱼,而直接吞食鱼卵和鱼苗。对一些并没有越来越多捕食压力的鱼种来说,坦噶尼喀湖无疑提供了足够的基层孵育的生存空间。在这种情况下,基层孵育不一定是一种落后的方法,事实上,还可能是特定条件下最好的育种方法。

       一般认为,坦鲷的口孵方式,是经过多次独立的进化而成的;即使在今天,也被推测为是介于一夫一妻制的基层孵育和一夫多妻制的口器孵育之间。原始的育种方法是量多卵小(数量大于200个,尺寸1mm左右);先进的育种方法是量少卵大(数量小于20个,尺寸大于5mm)。前者将卵孵化成小鱼在6~9天左右,而后者需要30天以上。
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       事实上,坦鲷之所以作为坦噶尼喀湖的象征,除了具有良好孵育方式的原因之外,还有就是牠的摄食方式。广义上来说,慈鲷是一种底栖鱼类,牠的觅食和避居都在底层附近进行。坦鲷的口器能够进化,以满足几乎任何可用的食物;这种进化的成功,使牠们成为了区域的主角。也就是慈鲷用上颌骨固定食物,而第二副颌骨正好在咽喉前面,这个被称为咽喉的装置,是由镶嵌在多骨板上的牙齿组成,它能很好地处理所消耗的食物。食鱼性的牙齿又尖锐又细长,可以浸解猎物;而食贝性的牙齿又圆又短,以便在挤碎蜗牛壳的过程中能够承受咽喉骨所带来的压力;而上颌骨同样能够随着不同的食物来源来进行修正。

       坦鲷很清晰地展示了其一系列令人吃惊的摄食技术,可能和坦鲷社会长期生活在坦湖有关。而生活在非洲河川系统的慈鲷,所展示的是低得多的摄食技术——绝大多数是食无脊椎动物、滤食性或者肉食性。而这些摄食方式在坦湖的很多族群中也得到了体现。在坦湖中,许多特殊的摄食技术:如食鳞性、食绵(贝)性、食藻性、食泥性、食卵性和超级特殊的河里摄食技术,均得到了开发。
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       慈鲷当中的这些特殊功能发展到这种地步,以至于所有种群都有自己优化了的栖居类型,而且牠们中的大多数种群是在有限的范围内找到这样栖居地的。通过实地观察和大量当地慈鲷群落的清单,可以识别不同的栖居生态类型,并找到这种类型中特定的慈鲷群落。就整体而言,每种类型的栖居环境,都有属于自己的居民群落,牠们不会出现在其它栖居地;虽然一些种群可能会在其它栖居地被找到,那也只是个例外。

      从本书使用“栖居地”这个意义上来说,它是指坦湖中一个为鱼群社会提供了足够大的生存空间的自然环境。它包括底层(基层)、底层上面的水体或者旁边陡峭的岩石湖岸。将一个栖居地分解成小栖居地,是建立在一些种群非常特定要求基础上的。“微生态环境”是指单个种群对环境的要求。

       如果将慈鲷摄食的灵活性和已被验证的在整个湖岸线(下面就是含氧下限的水)的定居能力结合起来,我们就能看到,慈鲷是最适合在坦湖定居的群落。事实上,大多数坦鲷分布比较狭窄(住在一个有限的区域内),这也大大加快了牠们的物种形成。此外,慈鲷已经被证明可以在相当短的时间内形成一个新的种群,从而也提高了牠们在任何新的可利用的栖居地或微生态环境下的定居能力。
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Speciation      物种形成

        近年来,已经有了坦湖本身地质演变的重要补充资料。迄今为止所有的研究资料都有趣地表明了在某些固定的时间段,湖的水平面降低了很多以至于三个湖(也就是三个湖盆)变成了一个湖。这也同样表明它提高了鱼类种群形成的速度。地理上的隔绝在这一过程中起了重要作用,从许多慈鲷种类的分布中也反映出三个史前湖泊的存在。

        慈鲷是底栖性的鱼,通常不能穿过又深又大的水域来到另一个地方安顿下来。许多鱼类的生存要依靠栖息地的类型,它们被称为“条件限制型”。如果一种类型的栖息地被另一个不适合迁移的场所所隔断,那么这个场所就会成为鱼类种群分布上的隔离带。从坦湖许多岩栖类慈鲷的分布来看,也证明了这一点。

       因为慈鲷非常依赖于底基,所以它们只能沿着湖岸线分布,并且湖的最大深度为250米(在坦湖,更深的水中不含氧)。大部分坦湖的湖岸线因为湖中央的深水而与对岸隔绝开来,从而慈鲷无法穿越。因为这样,所以在一岸的慈鲷想要迁移到对岸,它们就得沿着湖岸线的轮廓游才能游到对岸。因此,坦湖深深湖盆的两岸,对慈鲷的迁移来说,反而成为最远的距离。尽管如此许多慈鲷种类还是湖的两岸被发现(但它们中间并没有合适的栖息地),这就表明了它们一定是在低水位的时候迁移过去的。在史前水位较低的湖中,它们有可能分布于整条湖岸线,就像它们在Kivu湖一样。当水位升高它们仅仅是往上迁移,深度还是停留在它们首选的基础上(称为“垂直迁移”)。即使在坦湖东部和西部的种群现在天各一方,它们始终是同一个种类,至少没有明显的区别。
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        关于蝴蝶类的分布,这里有最漂亮的图释。值得注意的是蝴蝶类仅仅生活在现在居住的湖岸线附近(陡峭的岩石湖岸),并且在低水位的时候也不迁移。这就表明了蝴蝶类在史前时期就居住在那里,即使水位升到了现在的高度,牠们也没有迁移到远处。
   
       超过10多个的新品种(目前在史前湖盆没有发现的品种)生活在坦湖的赞比亚水域,它们在低水位时期并不生活在那里,因为这时整块地方是干涸的土地,这就表明这些种类的起源是在别的地方。同时,也就证明了大多数坦湖物种的形成是因为所谓的“基者效应”(译者注:“基者效应”是遗传漂变的一种形式,指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体,这个群体后来的数量虽然会增加,但因未与其他生物群体交配繁殖,彼此之间基因的差异性甚小)。

       当一个新的、合适的栖息地形成了(通过水位的提高),那么任何一种成功穿越了不合适的栖息地从而脱离了它的“祖籍”来到新地方的鱼类就会在那里落户。实验表明大多数岩栖类鱼群在第一次找到新栖息地前要花好几年的时间。我们知道慈鲷一年要繁殖几次,这很容易想象到当一个种类的雄性慈鲷和雌性慈鲷在一个新的暗礁碰面了,然后它们会在第三批新鱼种来到这里之前,就繁殖出上百的后代。

       原始种群能够从很少的个体中建立起来,并且在牠们的成员中发生高频率的变异,是由于在有限的基因库中进行近亲繁殖的结果。但是,如果近亲繁殖会触发新品种的诞生,而庞大的母系基因库就会阻止新品种的诞生,而且反而会促使种群品质的稳定。由此可以看出,大多数的变种和新品种是在相对较新的水域中出现的;并且对坦干伊喀湖来说,当水位处于低位时,这些水域就变成了干燥的陆地。
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