令人困惑的 Julidochromis

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2018年第1期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       在已知的六种 Julidochromis 中，有三种生活在岩石栖息地：J. marlieri、J. transcriptus 和 J. dickfeldi。其中 J. dickfeldi 的分布范围极其狭窄，只见于湖泊西南角，从赞比亚的 Cape Kachese 到刚果的 Lunangwa River 之间。另有两种——J. ornatus 与 J. regani——整体色调更偏黄色，这或许与它们通常栖息于沙质和岩石混合地带（中间栖息地）的环境有关。一般而言，所有的 “Julies”（Julidochromis 的通称）都出现在岩石基底的岩缝与洞穴中，而 J. regani 与 J. ornatus 更乐于在部分岩面被沉积物覆盖的环境里生存。本文旨在探讨在众多 Julidochromis 群体中由于体色差异所带来的分类问题，并讨论第六个物种 J. marksmithi 的有效性及与其他物种的区别。此前我曾认为 J. marksmithi 只是 J. regani 的地理变异型。

        在同一个地点同时存在两种不同的 Julidochromis（若其确实属于不同物种）是非常罕见的，J. dickfeldi 的分布范围内倒是常见此现象，而在其他地方只记录于赞比亚的 Isanga、坦桑尼亚的 Kantalamba（均在 Kalambo River 河口两侧）以及刚果境内西北岸从 Uvira 到 Pemba 之间的区域。在前两个地点，J. ornatus 与 J. marlieri 栖息在同一个环境；而在北部的那些地点，则是 J. transcriptus 与 J. marlieri 共存。


体色模式的中间类型

       J. marlieri 和 J. regani 在全湖范围内呈交错分布，但从未在同一地点采集到二者共存。J. marlieri 的模式产地在刚果的 Makobola，而 J. regani 则是在布隆迪的 Nyanza-Lac。分布于坦桑尼亚中部湖岸 Bulu Point 与 Karilani 岛 一带的 Julidochromis，其体色似乎介于 J. marlieri 与 J. regani 之间，但由于这些群体的背鳍和尾鳍相对较浅色，我倾向于将其视为 J. regani（Konings 2015）——不过后文还会进一步讨论。

        在湖区多处能够见到这样的 J. regani：个体色彩较深，体侧有常见的水平纹理，但在某些区段会变得更粗，恰与 J. marlieri 竖纹所在位置相吻合。除了上文提到的 Bulu Point 附近之外，类似群体也出现在布隆迪的 Resha 和 Rumonge 之间、Kigoma 与 Malagarasi River 之间，以及 Ubwari 地区。此外，也有些 Julidochromis 群体（例如坦桑尼亚的 Molwe）难以划归 J. regani 还是 J. marlieri，因为在同一群体内个体的体色差异就相当大。过去我曾将其暂定为 J. marlieri（Konings 2015）。似乎缺乏能稳定区分 J. regani 与 J. marlieri 的特征，这种情况与 J. ornatus 与 J. transcriptus 间的困惑非常相似。和后两个物种一样，在一边是 marlieri，另一边是 regani 的种群之间，则会在中间出现体色更深的 J. regani（或 J. transcriptus）群体。一般而言，带有竖纹且眼下具有一条黑色条纹的 Julidochromis 往往被认定为 J. marlieri，而没有连续竖纹的则被视为 J. regani。

       这些 Julidochromis 物种的分类非常令人困惑，也很难给出明确的定义。我认为，在许多情况下，个体的体色与其所处环境之间存在着密切联系。在无沉积物的岩石栖息地里，通常能见到色彩较深的 J. marlieri 或 J. transcriptus；而在布满沉积物的岩石上，更常见色调较浅的 J. regani 或 J. ornatus。当我们向更深的水域下潜时，还会注意到上下分层的渐变：上方岩层里分布的 Julidochromis 体色浅，而更深处的体色深。也有人推测，竖纹能使鱼在岩石环境中不那么显眼，因此更适合潜伏在岩缝里的 J. marlieri；而在更开放的、沙石混合的中间地带里，偏浅、缺少竖纹的 J. regani 生存优势更高。至少在大多数情况下似乎如此，然而在一些光线明亮且空旷的环境里，也能见到色彩很深的 J. regani（或者 J. transcriptus）。有趣的是，如果将幼年的 J. transcriptus 从一个布景复杂的水族箱转移到一个光线强、几乎没有布置的水族箱中，几天之内它们的体色就会变得相当浅，几乎与幼年的 J. ornatus 难以区分。

体型的中间类型

       有些 J. marlieri 群体（例如 Katoto、Kombe、Samazi 以及 Halembe）体型都很小，且色纹与人们熟悉的 J. transcriptus 相仿，因此常被称作 “transcriptus”。不过它们的花纹在眼睛下方有一道黑色条纹，这是 J. marlieri 与 J. regani 的共同特征，而 J. transcriptus 的模式标本则在眼下部位没有黑斑，而是通过下半部眼睛穿过一条暗纹，但不延伸到颊部。因此，我将这些群体视为 J. marlieri 的矮种型（Konings 1998），并建议将带有竖纹且颊部有黑纹的 Julidochromis 定为 J. marlieri，而那些无颊部黑纹的则为 J. transcriptus。这意味着所谓的 “Gombi Transcriptus”（即 Kombe 群体）应是 J. marlieri 的一个变种，Katoto 出现的浅色形态也如此。此前有些研究（Awata et al. 2005；Kohda et al. 2009）曾将 Katoto 的个体称为 J. transcriptus；Tawil（2013）则因其体型和鳍形状的原因而将其视为 J. ornatus 的一个形态。如果 Halembe 和 Samazi 的矮种型在鱼友群中流通，它们大概率也会被冠以 “Transcriptus” 的名号。

        或许，一个能理清这堆混乱分类的方法是：假设只有三个物种——其中两个（J. ornatus 和 J. regani）在体色方面存在极大的可变性，第三个则是 J. dickfeldi。也许未来对核 DNA 或寄生虫的宿主特异性分析能够为此带来新的启示。

另一种体型较大的 Julie

       最近描述了一种新的 Julidochromis，即 J. marksmithi（Burgess, 2014），但其模式产地不明：它是从水族贸易得来的，据称采自坦桑尼亚 Kipili 附近的 Kerenge岛。区别它与 J. regani 的特征是，体侧下半部没有深色条纹，而与 J. ornatus 区别的特征则是背鳍基部的黑带长度：J. ornatus 的黑带沿整个背鳍延伸，而 J. marksmithi 的黑带仅限于前半部分。据报道，该物种分布于 Kipili 附近的岛屿与 Cape Mpimbwe。

        当然，若只描述某个特定形态，并将之与最相近物种的正模进行对比，或许能简单地将其界定为新物种。但若考虑到该新种模式产地与已知物种分布区之间所有的 Julidochromis 种群，就会发现事情并不那么简单。

        自该物种被正式描述后，我连续三次前往 Kipili 以南、Cape Mpimbwe 以北的区域，尽可能考察那里的 J. regani 群体，以厘清 J. marksmithi 与 J. regani 的关系。起初我抱着怀疑态度，认为这只不过是 J. regani 的一个地理变种；但随着我在 Wampembe 和 Kipili 之间造访更多地点，发现那一带的 J. regani 群体在体色图案上变化并不大。在距离 Ulwile 岛南方约 3 公里（约 2 英里）的 File Village，J. regani 的花纹与 Fulwe Rocks 及 Wampembe 和 File 之间的其他群体类似。然而在 Ulwile 岛却存在黄色的 J. marksmithi，这表明 Ulwile 岛南端岩石突出点与大陆最近的岩岸间大约 1.2 公里（约 0.75 英里）的距离，足以形成地理屏障，阻隔了 Julidochromis 的分布。

        在 Cape Mpimbwe 以北，我发现有许多 Julidochromis 群体，体侧下半部没有黑带，背鳍基部的黑带也不完整——正是此前鉴定 J. marksmithi 的关键特征。虽然这些群体都不像 Kipili 群岛的那般黄色，但我认为它们也应属于该物种的范畴。该物种在北侧的分布边界再次表现出某种障碍的迹象：分界处两侧的 Julidochromis 看起来就很不一样。J. marksmithi 的最北分布大约在 Mahale 岸边的 Luagala Point 以北 5 公里处。再往北，岸线主要是沙质沼泽地带，至少有四条常年不断流的河流注入湖中（其中规模最大的为 Lubulungu河），这使得最近的岩石栖息地要到 Luagala Point 再往北约 13 公里（8 英里）的 Miyako Point 才出现。在 Miyako，Julidochromis 体侧有明显的下方暗带，明显不同于 J. marksmithi；不过这一种群究竟属于 J. regani，还是体色较浅的 J. marlieri，仍存在争议。

       Miyako 以北的种群——我在 Pasagulu Point、Karilani 岛、Bulu Point 和 Kitumbi Point 见到的——似乎都介于 J. regani 与 J. marlieri 之间；更北的 Magambo 区域则比较容易归为 J. marlieri，因为其竖纹特征更明显。在岩石更为稀疏的 Miyako，大部分 Julidochromis 的第四条（即下半部）斑纹是断断续续的；但在 Karilani 岛，这条斑纹在岩石密集地带栖息的个体身上会相对完整些。在 Karilani 岛 一带，有些鱼以黄色为基色，背上有三条完整的横带，第四条则分成 5-6 个段落；可与此同时，同一地点也能发现外形堪称 J. marlieri 的花纹。只不过所有这些不同形态的鱼，它们的背鳍除了一条非常狭窄的次边缘黑条外，都没有其他深色斑纹。在 Magambo，那里的 Julidochromis 背鳍颜色很深，体侧有（不完全的）竖纹，我将其视作 J. marlieri。

        Miyako 到 Magambo 之间的这些种群，再次证明了 J. regani 与 J. marlieri 之间的边界非常模糊。如果未来的分子遗传学研究进一步表明，J. marlieri 其实更恰当的身份是 J. regani 的地理变异型，我丝毫不会惊讶；也就是说，前者只是后者的次异名而已。

参考文献

--Awata, S., H. Takeuchi, & M. Kohda. 2005. 《体型对 Julidochromis transcriptus 交配系统和父母角色的影响：初步实验室实验》。《动物学报》，24（2）： 125-132。
--Burgess，W. 2014。《Julidochromis marksmithi，一个来自坦噶尼喀湖坦桑尼亚湖岸的Julidochromis新品种》。Tanganika Magazyn, 15: 40-49。
--Kohda, M., D. Heg, Y. Makino, T. Takeyama, J-Y Shibata, K. Watanabe, H. Munehara, M. Hori, & A. Awata. 2009. 《生活中的楔子：雌性对合作性一雌多雄中对父系的控制》。《美国国家博物馆学报》，276（1676）： 4207-4214。
--Konings, A. 1998. 《自然栖息地中的坦噶尼喀慈鲷》。慈鲷出版社，埃尔帕索，德克萨斯州。
--Konings，A. 2015. 《自然栖息地中的坦噶尼喀慈鲷》，第三版。慈鲷出版社，埃尔帕索，德克萨斯州。
--Tawil，P. 2013年。《Julidochromis ornatus 及其矮种近亲》。《慈鲷资讯》，22（3）： 17-24。