深水公主（Benthochromis horii-航母）

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2017年第1期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       在坦噶尼喀湖中发现的最壮观的慈鲷之一，过去通常被称作 Benthochromis tricoti。然而，Takahashi（2008）发现这条“深水公主”（Princess of the Deep）其实是不同的物种，并将其命名为 Benthochromis horii。早在 1985 年，任职于赞比亚渔业部门的 Pearce 基于其对赞比亚水域的广泛调查，就报告称在繁殖季时存在三种不同体色的 Benthochromis。Takahashi（2008）则在位于 Mpulungu 附近的 Mutondwe 岛深水区（60-130 米，即约 200-425 英尺）发现了这三种，分别是 B. tricoti、B. melanoides 和 B. horii。

        Benthochromis 属单独形成一个族（Benthochromini）。过去人们曾认为它们属于 Limnochromini（Poll 1986），但 Lippitsch（1998）指出 Limnochromini（以及 Ectodini）成员的一个特征是鳃盖上有显著的、向前突出的斑点，而 Benthochromis 属的任何物种都不具备这样的鳃盖斑。进一步的形态学研究（Takahashi 2003）和分子分析（Duftner et al. 2005）均表明 Benthochromis 形成了一个与 Cyprichromini 以及 Perissodini 密切相关的独立族。Takahashi & Sota（2016）通过对大量核 DNA 数据的分析再次证实了这一点，结果显示 Benthochromini 确实与 Perissodini 最为接近。

B. tricoti 与 B. horii

       在这几个物种中，只有 B. horii 经常出现在相对较浅的水域（大约 20 米或更深）进行繁殖。根据 Pearce（1985）和 Coulter（1991）的研究，三种 Benthochromis 在 160-200 米（约 525-650 英尺）的深水里数量众多，而在 50 米（165 英尺）以上水层则十分罕见。B. horii 与其他物种最明显的区别在于口部的角度（嘴的倾斜角度）。B. horii 的下颚与身体纵轴（想象中的身体中心线）间的夹角大约为 50°，而 B. melanoides 和 B. tricoti 这一角度为 60° 左右。B. tricoti 的口裂完全位于身体纵轴以下，而 B. melanoides 与 B. horii 的口裂要么全部、要么至少有一半在纵轴以上。此外，B. horii 的吻部相对更长，眼睛更小；在 B. horii 中，眼径通常比吻长更短（眼径/吻长比为 87-105%），而 B. tricoti 和 B. melanoides 的眼径往往大于吻长（101-129%）。

        还有一些特征可用于区分 B. horii 与 B. tricoti：B. horii 的背鳍鳍条总数是 30-31，而 B. tricoti 为 28-29；雄鱼腹鳍的长度在 B. horii 中超过体长的 30%，而在 B. tricoti 则不到 25%。用这些数据也能区分三种雌鱼；但对雄鱼而言，只需观察其体色即可：B. horii 的雄鱼有三道淡蓝色横纹分布在体侧，最下方的一条延伸至胸鳍基部，有时还能在最上方主横纹和背鳍之间看到第四道较窄的横纹。B. melanoides 的雄鱼没有任何横纹；B. tricoti 只有两条横纹，而且缺少那条横穿胸鳍基部的纹（Andersen 2013）。尽管两者在形态上差别明显，但B. tricoti 的雄鱼体色与 B. horii 在表面上略显相似，因此这两个物种不太可能在同一类型的栖息地繁殖。目前已知 B. horii 喜欢在较深的岩石或中间栖息地繁殖，但尚未有任何人见过 B. tricoti 在湖中的活体。打捞上来的 B. tricoti 繁殖期雄鱼均来自沙质或泥质深水区，所以它们很可能就在那个水深环境进行繁殖。曾在坦桑尼亚的 Samazi 附近用流刺网捕获到一条 B. tricoti 与约 40 条 B. horii，这条 B. tricoti 仅有黑色色素（见照片），也证明它与 B. horii 确实属于不同物种。

栖息地

       B. horii 体型优雅，通常在 20 米（约 65 英尺）或更深的水域活动。非繁殖期的个体会在更深的水层（往往深于 50 米或 164 英尺）成群觅食浮游生物。雄鱼最大体长可达约 25 厘米（10 英寸），雌鱼则小上几厘米（Tawil 2008）。

        最初，水族圈里的 B. horii 多来自于赞比亚水域，尤其是 Chituta 湾，但该种其实分布于整个湖区，目前也有来自湖区不同地方的出口。B. horii 的模式标本采集于 Mpulungu 附近的 Mutondwe 岛，而同样分布于全湖的 B. tricoti 的模式标本来自坦桑尼亚的 Karema 地区，B. melanoides 的模式标本来自民主刚果的 Kalemie 附近；后者目前只在 Kalemie 以南的湖泊下半区被发现，但也有可能遍布整个湖区。

        在演化中，B. horii 形成了不同的地理变异，其中之一是雄鱼背鳍软条部分呈圆形，而其他大多数已知群体的雄鱼背鳍都比较尖。这种“圆背鳍”变异分布在坦桑尼亚岸段的 Karilani 岛至 Cape Mpimbwe 之间。位于 Malagarasi 河以北、Kigoma 周边的变异则以雄鱼体侧上方和中间那两条横纹之间夹着一块延伸的黑斑为特征；有些其他群体的雄鱼也会出现这类黑斑痕迹。Kigoma 一带雄鱼的腹鳍往往带有淡黄色，而其他群体的雄鱼多为漆黑色。

繁殖策略

       在非繁殖期，B. horii 会与其他两种（B. melanoides 和 B. tricoti）一起在很深的水域中形成大型群体共同摄食。三种鱼在深水区数量都很庞大（Pearce 1985），且它们的鳃耙数量为 24-28 根，咽喉齿也都较纤细、带小齿，说明它们以同样的浮游生物为食。Poll（1956）发现 B. tricoti 的肠道里装满桡足类，由此推测三种鱼吃的都是相同的浮游动物。

        当进入繁殖期后，B. horii 的雄鱼会占据一块繁殖领地：在纯岩石栖息地里，繁殖场所往往是突兀于周边岩石之上的一块巨石顶端，通常在 25 米（约 82 英尺）或更深；中间栖息地则常见雄鱼选择同样裸露的大石块顶部，如果找不到合适大石，就会在沙地上构筑一个直径约 30-50 厘米、高 10-15 厘米的“产卵窝”。到目前为止，只有坦桑尼亚中部沿岸的“圆背鳍”变种被观察到会在沙堆上产卵。我在 Mpimbwe角、Siyeswe 湾、Nkwasi Point 与 Luagala Point 都见过这一群体——哪怕附近的岩区有足够大的岩石，雄鱼依然会在沙地上堆建产卵窝。这种“堆沙”筑窝的行为在坦噶尼喀湖里极为罕见，除 Benthochromis horii 外，只有 Callochromis 属采用类似的沙堆产卵方式。推测 B. horii 在水肺潜水无法到达的更深水域也会建沙堆，但在陡峭岩岸则改用大石顶作为产卵平台。岩石区里，每个雄鱼领地间的距离通常超过 10 米（约 33 英尺）；而堆沙的雄鱼们之间间隔仅 5 米（约 16.5 英尺）。在水族箱里，B. horii 也可能在平放的岩板上、缸壁的垂直侧面，甚至在缸角堆起的沙上产卵（Salvagiani 1996）。

        繁殖开始时，雌鱼会检查产卵场所，并清理其中的沙粒或其他杂物，然后才产卵。雄鱼会把雌鱼带到场地中央，然后离开，雌鱼便开始产卵，用明显可见的产卵管在石面上拖过，每次只产一枚卵。产完后，雌鱼会向后退，再低头把卵吸入口中。像六间和剑沙类一样，雌鱼是向后游以收集刚产下的卵，而多数母系口孵的慈鲷则是原地转身来捡卵。当雌鱼产卵时，雄鱼则在上方小范围绕圈，一边张大嘴、竖起各鳍。偶尔，雄鱼会回到产卵平台挡在雌鱼前方，当雄鱼的泄殖孔贴近雌鱼口部时，它会颤动并释放精液（有时可见到乳白色云团），雌鱼则通过开合鳃盖将精液吸入口中。每枚卵约 2 毫米（0.8 英寸），总产量通常不超过十几枚（Salvagiani 1996）。

        对于 B. horii 而言，卵在 4-5 天后孵化，约在产卵后 8-10 天幼鱼吸收卵黄（Ruggiero 2001；Salvagiani 1996）。雌鱼在孵卵的第一天就会开始小心进食，在口中含仔的情况下也保持进食习惯。不论在人工饲养还是野外环境中，B. horii 的雌鱼口孵时间都很长。Näf（2002）曾观察到雌鱼可带着 1-3 条幼鱼长达两个月之久，而 Joder（2014）报告有条雌鱼在孵化后第 113 天才吐出第四、第五条幼鱼！在最后几天里，雌鱼会偶尔把仔鱼吐出来活动，但晚上会再召回口中。两个月左右吐出的仔鱼体长可达 3-3.5 厘米（约 1.5 英寸）。B. melanoides 的雌鱼似乎也有类似的长孵化期，人们曾在一条流刺网捕获的雌鱼口中发现相当大的幼鱼（Andersen 2013）。

        在这两个物种里，雌鱼口中的仔鱼往往头朝鳃部、尾巴朝着口腔开口，有时甚至尾巴会探出雌鱼口外（Näf 2002；Andersen 2013）。当仔鱼体型过大，无法在母口中转向时，这种“前后倒置”的姿势也许能提高它们获得进食的机会。

        渔民们常能捕到口孵的雌鱼，且它们口里通常不超过 3 条幼鱼（这些尚存活的幼鱼有时会被收集用于观赏鱼交易）。这或许也解释了为什么该属每次只产少量小卵——雌鱼嘴里无法容纳太多这种较大体型的仔鱼。也可能是深水环境中，Bathybates 属对幼小 Benthochromis 的捕食压力，促使它们产生了这种独特的繁殖策略。Benthochromis 属是古老的物种，并没有像湖区浅水大多数母系口孵慈鲷那样进化出“巨卵”。

参考文献

--Andersen, T. (2013) 《Benthochromis melanoides被发现》。慈鲷资讯，22(2):12-17。
--Coulter, G.W. (1991) 《底栖鱼类群落》。第151-199页：Coulter, G.W.（编），《坦噶尼喀湖和它的生命》。牛津大学出版社，伦敦。
--Duftner， N.， S. koblmller & C. Sturmbauer（2005）《坦噶尼喀湖特有的深海底栖鱼群Limnochromini的进化关系》，生态学报。医学杂志，60(3):277-289。
--Joder, P. (2014) Si può evolvere l'incubazione orale？意大利医学杂志，21(4):19-24。
--Lippitsch， E.（1998）《坦噶尼喀湖慈鲷的系统发育研究的方法》。水生生物学报，2015(4):562 - 566。
--Näf， M.（2002）《Benthochromis tricoti的生物学研究》。DATZ, 55(1): 12-16。
--Pearce， M.J.（1985）《坦噶尼喀湖南部的深海底栖鱼类》。赞比亚渔业部的报告：1-163。
--Poll, M.（1956） 《Poissons慈鲷。坦噶尼喀湖的水生物学探索（1946-1947）》，科学研究，3(5):1-619。
--Poll, M.（1986）《坦噶尼喀部落、流派和题材的分类》。科学备忘录。比利时皇家学院。[j] .光学精密工程，(2):1- 3。
--Ruggiero, D.（2001）《Benthochromis tricoti 繁殖》。水生动物学报，10(4):19-21。
--Salvagiani, P.（1996）《Benthochromis tricoti 育种问题》。慈鲷年鉴，6:15-17。
--Takahashi, T. 2003 《坦噶尼干慈鲷的系统学（Teleostei: Perciformes）》。鱼类研究，50(4):367-382。
--Takahashi, T. 2008。《描述Benthochromis属一种新的物种（Teleostei: Perciformes）》。水生生物学报，72(3): 603-613。
-Takahashi, T. & T. Sota. 2016。《东非慈鲷主要谱系中一个健全的系统发育》。分子系统发育与进化，100: 234-242。
-Tawil, P. 2008c。The Benthochromis Cluedo。慈鲷资讯，17(4):20-27。