坦噶尼喀湖的食虫性虾虎慈鲷：Tanganicodus irsacae（尖嘴狐狸）

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2016年第2期）

（翻译：ChatGPT-4o）

       坦噶尼喀湖的虾虎慈鲷高度适应了浪涌栖息地湍急的水流，以至于只能这种环境中发现它们。它们的解剖特征以及摄食和繁殖行为都与其他慈鲷不同。本群所有成员具有相似的体态：短小、侧扁的身体以及特别长的背鳍。为了避免被强烈水流冲走，它们的鳔已退化，无法提供浮力。当它们停留在基底上（也就是不游动时），会使用胸鳍和腹鳍将自己固定在岩石之间——常常能看到它们身体的后半部随水流摆动，而头部在有时极其汹涌的水中却相对稳定。

Tanganicodus 属

       Poll（1950, 1986年）对 Tanganicodus 属的界定仅基于牙齿形状——细长而尖锐——以及吻部（与 Eretmodus、Spathodus 相似）的形态。有时人们认为背鳍上有一个黑斑也是一个可供鉴别的特征——在湖中潜水时，这确实是非常有用的标记，但它从未正式写入任何已发表的鉴定标准中，因此只能被视为推测性的诊断特征。若将这一特征纳入正式的鉴定标准，本来也无可厚非；问题在于曾发现一些背鳍上带有黑斑的虾虎慈鲷，其吻部结构却应被归入 Spathodus。这些慈鲷据称采集自刚果的 Moba、M'toto 或 Kapampa 附近，被分别称为 Tanganicodus sp. 'mtoto'（Tawil 2005, 2007）、T. sp. 'moba'（Tawil 2009）或在水族贸易中称为 T. sp. 'kapampa'。目前尚不清楚它们的确切采集地点，但可以肯定的是它们不是在 Moba 采集的。Moba 附近没有岩岸，只有沙质湖岸和多达8条河流在入湖处形成的沼泽三角洲。最近的岩岸在 Moba 以北约8.5公里（5.3英里）的 M'toto，以及 Moba 东南约14公里（8.5英里）的 Mikenzi。Tawil（2005）提到，当时发货的鱼中有几条类似个体，因此那条怪异的虾虎慈鲷不太可能只是罕见的杂交种。然而，我不会惊讶若将来对这些标本进行 DNA 分析后，发现它们很可能是 Eretmodus 与 Tanganicodus 的自然杂交后代。

        Van Steenberge 等（2011）报告在 Mugayo 北部（位于 Mpala 和 Kitumba 之间）采集到 Tanganicodus irsacae，但随后对3个样本的检查发现，其中两条较大个体的牙齿更接近 Spathodus，第三条幼鱼则因牙齿尚未发育完全而无法确定（Maarten van Steenberge，pers. comm.）。这些样本在野外记录时被标记为 Tanganicodus，可能是因为背鳍上带有黑斑。此后在该区域没有更多关于 Tanganicodus 的报告。我个人认为，所谓的 “Tanganicodus Mtoto” 更可能只是 S. erythrodon 的一个地理变异，恰好带有背鳍黑斑。在形态学上，该“形态”与 S. erythrodon 的正模标本并无差异（Maarten van Steenberge，pers. comm.），唯一不同的就是背鳍上的黑斑。如果仅仅因为有背鳍黑斑就将其视为 Tanganicodus 一员，这种做法并不妥当；若要归入该属，须具备细长尖锐的牙齿和狭窄的吻部。

地理变种

       Tanganicodus 的分布范围很广，遍布湖泊北部三分之二的多个区域。模式产地（该湖最北端的 Uvira）种群在背鳍边缘处带有一个黑斑，身体下半部的垂直条纹清晰可见，而上半部的条纹非常淡或几乎没有。在更南边、Karamba角与 Kavala群岛之间的种群，背鳍边缘也有黑斑，但缺乏垂直条纹。Tawil（2005）将这一地理变异视为不同物种，称为 T. sp. 'Kavala'，因为它很容易与其他具有体侧垂直条纹的已知“形态”区分开来。目前，Ubwari半岛以南的这个 “Kavala形态” 被 Kasimia湾 区域隔开，与北方形态种群处于地理隔离状态，我们可以推测现在两者之间没有个体交流。然而，若想假设 Kavala 种群已经进化成一个不再与北方变异杂交的新物种，并在未来湖水位下降时（导致地理屏障消失）依旧完全隔离，那未免过于牵强。我认为，Tanganicodus 在湖中很多地方甚至与 Eretmodus 也发生过杂交，可能产生了我们如今归为 Spathodus 的一些“形态”。

        在 Malagarasi河 以北的 T. irsacae 同样拥有背鳍黑斑，但位置在硬棘鳍段而非软条段，约位于鳍的中部。我在所有 T. irsacae 种群中都观察到了背鳍黑斑，只不过在 Malagarasi 以南的种群中并不明显。最北端的种群背鳍斑点更明显，而且大致位于背鳍边缘；而在 Mahale山脉沿线种群的个体中，背鳍下方有4个斑点，与第4到第7条垂直条纹重合。有意思的是，Rüber 等（1999）以及 Rüber & Adams（2001）基于线粒体DNA的分析发现，Kavala形态与 Mahale形态属于同一个系统发育分支，即在某个时间点它们拥有同一个雌性祖先（线粒体DNA 由母系遗传）。我个人认为，线粒体DNA 的签标并不能说明太多关于物种形成的信息，但至少说明这些种群曾在历史上是一体的。如果将 Kavala 形态视为不同物种，那么根据同样的逻辑，Malagarasi河 与 Mpimbwe角 之间的 Tanganicodus 形态也应被视为另一个独立物种。在上述研究中，被分析的 Tanganicodus 种群分属于4个不同的分支；“强调分化”的人也许会认为它们是4个不同物种，但这些分支的线粒体DNA 签标与 Eretmodus 和 Spathodus 的一些物种是共享的，这表明我们所面对的是一个物种混合体，且过去的杂交已经模糊了相关物种的形态边界。

        在刚果境内最南端的 T. irsacae 种群出现在 Kapampa，位于 Korosha 和 Kamakonde 之间（Rüber 等 2001）。它与其他种群相隔离，所以也就不足为奇，其在系统发育上被归入不同的分支（Rüber 等 1999, 2001），但该分支与当地形态的 E. cyanostictus 共享。在 Kapampa 种群中，体侧仍有明显的垂直条纹，背鳍上的斑点则往往与两条或更多的垂直条纹相连，类似于 Mahale 形态的情况。另外，Kapampa 形态还具有鲜明特点：身体下半部为竖向延伸的蓝色条纹，而其他变异仅有蓝色斑点。

生活习性

       不同的虾虎慈鲷在取食上各具特化特征，尽管所有物种都从环境中的碎石和岩石表面摄食藻类及微生物层（即 aufwuchs）。在这层藻膜里，很多小型无脊椎动物（例如甲壳类、螨虫，以及昆虫及其幼体）栖息并取食；Tanganicodus irsacae 就专门捕食这类小型无脊椎动物。乍看之下，T. irsacae 与其他虾虎慈鲷相似，但它有更尖的吻部和细长尖锐的牙齿，能从基底的微小缝隙中精准地钳取无脊椎动物。

        T. irsacae 是这些虾虎慈鲷中体型最小的：雄鱼体长约6.5厘米（2.5英寸），雌鱼约5.5厘米（2.2英寸）。它的主要食物是在基底上钳取的无脊椎动物。其消化道长度约为鱼体总长的1.5倍到2倍。对消化道内容物的分析还发现其中有丝状藻类，可能是在摄食无脊椎动物时连同食物一起吞下的（Poll 1956）。

        T. irsacae 属于双亲口孵。雌雄在体色花纹上几乎没有差别，但雌鱼体型略小。此类双亲形成配对并通常“终生为伴”，对口孵类慈鲷来说极为罕见。它们会共同防卫一片领地，雄鱼与雌鱼都会驱赶（体型较小的）入侵者，但最主要的攻击对象还是同种个体。

        产卵通常在水平或略倾斜的岩石表面，一次约产下20枚卵。雌鱼最初孵卵及鱼苗约10~14天，直到鱼苗长到约8~10毫米（0.31~0.39英寸），雄鱼则全程在雌鱼身边。到这段时期结束时，雌鱼会再次试图吸引雄鱼，要提前好几天示意让雄鱼知道可以“接管”幼鱼了，但雄鱼往往要过一段时间才真正接过（Steinegger & Taborsky 2007）。最初看起来就像它们又要再度产卵：雌雄双方再次积极驱赶入侵者。当它们选定“交接地点”后，雌鱼开始抖动头部，一次释放一条幼鱼，雄鱼则小心地将其衔入口中。此时雄鱼已十分清楚正在发生的事，焦急地半张着嘴等待。当所有幼鱼都转移到雄鱼口中后，雄鱼会继续口孵大约7~8天。在整个口孵期间，雌雄始终相伴，而正进行口孵的亲鱼不会进食。

Eretmodini 族

       Poll（1986）将 Eretmodus、Spathodus 和 Tanganicodus 这三个属的物种归为 Eretmodini 族，仅依据其牙齿结构加以区分：Eretmodus 属为铲状齿，Spathodus 属为圆柱形齿，Tanganicodus irsacae 为细长尖锐齿。如今看来，这样的分类方式似显陈旧。若将来有人修订，将所有虾虎慈鲷都归入最早发表的 Eretmodus 属，也并不令人惊讶。Verheyen 等（1996）以及 Rüber 等（1999）对所有这些物种进行的线粒体DNA研究指出，仅凭牙齿形状区分虾虎慈鲷可能并不完全可靠，它们放在同一属里也许更合适。然而，随后利用核DNA和线粒体DNA综合分析的研究（Rüber 等 2001）表明，此前线粒体DNA 分析中的一些争议结果或许来源于过往的杂交事件。

        我（Konings 1988）与 Seegers（1992）曾经推测，这些坦噶尼喀湖虾虎慈鲷可能与分布在湖周围河流的 Orthochromis 类群拥有共同祖先，但基于线粒体DNA 的系统发育研究（Salzburger 等 2005）最初并未证实这点。它们的分析结果暗示 Eretmodini 的起源比 Orthochromis 早得多。然而，Meyer 等（2015）以及 Weiss 等（2015）基于核DNA 的最新研究却得出了与前述不同的 Eretmodini 系统发育：它们不再与 Lamprologini 互为姐妹群，而与 Haplochromini 互为姐妹群。此外，在 Weiss 等（2015）的研究中，Malagarasi河流域的两种 Orthochromis（O. malagaraziensis 和 O. uvinzae）与 Eretmodini 互为姐妹群。这两项研究也检测了这些物种的线粒体DNA，结果再次证实 Salzburger 等的结论：基于线粒体DNA，Eretmodini 与 Lamprologini 互为姐妹群。核 DNA 与线粒体 DNA 得到的不同结果只能说明曾经存在所谓的“基因渗入”，即两个不同谱系之间发生了杂交。由于 Eretmodini 与 Lamprologini 共享线粒体DNA 特征，可推测假定杂交事件中的母本很可能是某个 lamprologine（线粒体DNA 只从母系遗传）；而父本很可能属于某个 haplochromine。但由于目前所有被测试过的 haplochromine 都比 Eretmodini 和 Malagarasi 的Orthochromis 出现得更晚，所以“父系”这一分支可能已经灭绝，或者尚未在目前（或曾经）与坦噶尼喀湖相连的沼泽或河流中被发现。

Buccochromis spectabilis（新马头）

       B. spectabilis（新马头） 常被视为 B. lepturus（绿马头） 的同种，不过在坦桑尼亚水域里采集到的某些个体，其体色与 B. lepturus（绿马头） 明显不同。Snoeks & Hanssens（2004）在坦桑尼亚也采集到类似个体，并将其鉴定为 B. spectabilis（新马头），认为它是一个有效种。二者的区别在于，B. spectabilis（新马头） 的成年体型明显更小，约 22 cm（8.7 英寸），而 B. lepturus（绿马头） 能长到约 40 cm（16 英寸）。处于繁殖体色的雄性 B. spectabilis（新马头）（以天蓝色为主，臀鳍呈黄色）在外形上与体型更大的 B. rhoadesii（流行鲷）（见下文）有些相似，但可通过延长的腹鳍加以区分：在野生 B. rhoadesii（流行鲷） 身上，腹鳍通常不会超过泄殖孔，而在 B. spectabilis（新马头） 身上则可延伸到臀鳍基部的一半左右。此外，B. rhoadesii（流行鲷） 的体型要大得多。B. spectabilis（新马头） 似乎只分布在马拉维湖东北部。之前的文献也曾记录 B. lepturus（绿马头） 于同区域，但也可能因鉴定困难而造成了混淆。

        在幼鱼或亚成鱼阶段，B. lepturus（绿马头） 与 B. spectabilis（新马头） 的差别远不如成体雄鱼明显。二者都缺乏鳍上的明显色彩，但 B. lepturus（绿马头） 的小个体通常在头部及体侧上方带有绿色光泽，而 B. spectabilis（新马头） 则呈银白色，不带绿色调。

        目前尚未在野外见过处于繁殖体色的 B. spectabilis（新马头） 雄鱼，也未见其在水族箱中的繁殖报告，虽然据说它们在人工环境中曾成功繁殖过。

       在体型和栖息偏好上，Orthochromis 的一些物种确实与坦噶尼喀湖的虾虎慈鲷很相似。Orthochromis 的雌雄都是口孵者，主要生活在急流中（Seegers 1992；Van Heusden 2010a, 2010b），它们雌雄体色相似，至少可以说明并非“典型”的母系单亲口孵，而且雄鱼在臀鳍上没有卵斑——虾虎慈鲷也没有卵斑。O. uvinzae 和一个未描述的 O. sp. 'igamba'（Van Heusden 2012）出现在 Malagarasi 距河口不到30公里（18.5英里）的水域；O. rubrolabialis 似乎是双亲口孵者（Van Heusden 2010b），生活在 Malagarasi 的支流 Ugalla 河里。

        有些人认为，湖中的鱼可以随 Lukuga河（坦噶尼喀湖唯一的出水口）向下游扩散，但也有人认为湖中的慈鲷几乎不可能逆流进入所有注入湖泊的河流。虽然这看似不大可能，但鉴于马拉维湖和维多利亚湖的所有慈鲷都与坦噶尼喀湖更古老的 haplochromine（Tropheini）共享祖先，可以推断在某个历史时期，坦噶尼喀湖中的慈鲷确实曾经逆流而上，到达了维多利亚湖和马拉维湖。我们无法想象这种事是怎么发生的，但并不代表它从未发生。在上百万年的时间里，甚至仅仅几百年里，会发生什么是我们无法想象的。


参考文献

--Konings, A. 1988. Tanganyika Cichlids. Verduijn Cichlids. Zevenhuizen, Holland. Meyer B.S., M. Matschiner & W. Salzburger 2015. A tribal level phylogeny of Lake Tanganyika cichlid fishes based on a genomic multi-marker approach. Molecular Phylogenetics and Evolution, 83: 56-71.Poll, M. 1950. Description de deux Cichlidae pétricoles du lac Tanganika. Revue de Zoologie et Botanique africaines, 43(4): 292-302.
--Poll, M. 1956. Poissons Cichlidae. Exploration hydrobiologique du lac Tanganika (1946–1947)–Résultats scientifiques,3(5B): 1-619.
--Poll, M. 1986. Classification des Cichlidae dulac Tanganyika Tribus, genres et espèces. Mémoires de la classe des sciences. Académie royale de Belgique. Collection in-8°-2e série, T. XLV, (2): 1-163.
--Rüber, L. & D.C. Adams. 2001. Evolutionary convergence of body shape and trophic morphology in cichlids from Lake Tanganyika. Journal of Evolutionary Biology, 14(2): 325-332.
--Rüber, L., A. Meyer, C. Sturmbauer & E. Verheyen 2001. Population structure in two sympatric species of the Lake Tanganyika cichlid tribe Eretmodini: evidence for introgression. Molecular ecology, 10(5): 1207-1225.
--Rüber, L., E. Verheyen &A. Meyer 1999. Replicated evolution of trophic specializations in an endemic cichlid fish lineage from Lake Tanganyika. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96(18): 10230-10235.
--Salzburger, W., T. Mack, E. Verheyen & A.Meyer 2005. Out of Tanganyika: genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes. BMC Evolutionary Biology,5(17): 1-15.
--Seegers, L. 1992. Neu aus Tansania: Malagarasi-Grundelbuntbarsche. Aquarium Heute,10: 112-117.
--Steinegger, M. & B. Taborsky 2007. Asymmetric sexual conflict over parental care in a biparental cichlid. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61(6): 933-941.
--Tawil, P. 2005. Les cichlidés-gobies ou éretmodines, nouvelles espèces en provenance de la côte ouest du lac Tanganyika. L'an Cichlidé, 5: 57-68. --Tawil, P. 2007. New Goby Cichlids from Lake Tanganyika. Cichlid News, 16(3): 10-17.
--Tawil, P. 2009. Tanganicodus sp. "moba'. The Cichlid Room Companion. Retrieved on Jan. 24, 2016, from: http://www.cichlidae. com/species.php?id=2049.
--Van Heusden, H. 2010a. Orthochromis fromTanzania: Report of a Collecting Trip to the Malagarasi Basin - Part 1. Cichlid News,19 (3): 6-14.
--Van Heusden, H. 2010b. Orthochromis fromTanzania: Report of a Collecting Trip to the Malagarasi Basin-Part 2. Cichlid News,19 (4): 20-29.
--Van Heusden, H. 2012. Op zoek naar bijzondere cichliden in Tanzania, deel IV. Cichlidae (Nederlandse Vereniging van Cichlidenlief-hebbers), 38(2): 9-28.
--Van Steenberge, M., M.P.M. Vanhove, D.Muzumani Risasi, T. Mulimbwa N'sibula, F. Muterezi Bukinga, A. Pariselle, C. Gillardin,E. Vreven, J.A.M. Raeymaekers, T. Huyse,F.A.M. Volckaert, M. Nshombo & J. Snoeks 2011. A recent inventory of the fishes of the north-western and central western coast of Lake Tanganyika (Democratic RepublicCongo). Acta Ichthyologica et Piscatoria,41(3): 201-214.
--Verheyen, E., L. Rüber, J. Snoeks &A. Meyer 1996. Mitochondrial phylogeography of rock-dwelling cichlid fishes reveals evolutionary influence of historical lake level fluctuations of Lake Tanganyika, Africa. Philosophical Transactions of the Royal Society - Series B, 351: 797-805.
--Weiss, J.D., F.P.D. Cotterill, &U.K. Schliewen 2015. Lake Tanganyika—A 'melting pot' of ancient and young cichlid lineages (Teleostei: Cichlidae)? Plos One, 10(4): 1-29.