小巧、纤细且成功的坦噶尼喀湖的两种“沙丁鱼”慈鲷：Paracyprichromis

来源：摘自《CICHLIDS NEWS》（2020年第4期）

（翻译：ChatGPT-4o）

概述

       坦噶尼喀湖里的“沙丁鱼”或“鲱鱼”慈鲷可分为两大类：一类是色彩艳丽的 Cyprichromis leptosoma 类群，另一类则是色调更柔和的 Paracyprichromis 属。后者包含两个物种：P. nigripinnis 和 P. brieni。这两个物种最初与色彩鲜艳的 Cyprichromis 属慈鲷同属，但由于椎骨数量与排列方面存在明显差异（Poll 1986），之后被划分到新的 Paracyprichromis 属。尽管这种区分可能看上去有些存疑，P. nigripinnis 和 P. brieni 很可能与目前的 Cyprichromis 物种并无密切亲缘关系，它们或许体现了一种平行演化的典型案例：即不同起源的物种在外形上进化得极为相似。

       Brandstätter 等人（2005）的分子层面研究显示，两个 Paracyprichromis 物种彼此关系密切，但和他们研究的六种 Cyprichromis 关系不大。同时，Takahashi（2004）在对这两类鱼进行详尽解剖后发现，除椎骨方面的差异外，它们在形态学上也有所不同，由此推断这两个属并无亲缘关系。

行为差异

        不过，这两类鱼之间或许最重要的差别在于产卵行为。Cyprichromis 的卵是在雌鱼口中受精，而 Paracyprichromis 的卵则不是。Paracyprichromis 在产卵时，会靠近大岩石的垂直表面产卵，几乎紧贴基底。大多数 Cyprichromis 物种则在水域的中层产卵。 Paracyprichromis 雌鱼产卵时，头朝下，紧贴基底排卵，一次仅产一粒卵。这些卵会缓缓沉向底部，当它们滑过雌鱼头部附近时，雌鱼会把它们吸入口中。此时雄鱼停留在雌鱼上方或侧面，不断释放精液（有时可见到精液云）。雄鱼会将精液扇向下落的卵，使卵在被雌鱼捡起前就已受精。

        在 Cyprichromis 中，雄鱼会在腹鳍附近振动并释放精液，雌鱼会多次吸入口中，随后才开始排卵。当雄鱼接近雌鱼上方时，雌鱼排出一粒（或数粒）卵，然后立即后退将其拾入口中。之后，这个过程会反复进行（通常与同一雄鱼），确保卵在雌鱼口中时受精。

        Paracyprichromis 雌鱼每次产卵平均约 8~15 粒，而且往往由数只雄鱼完成受精（不同于 Cyprichromis 往往由单一雄鱼完成一窝的受精）。雌鱼可能在与一只雄鱼产了几粒卵后，又游向另一只雄鱼；典型情况下，一窝卵可由两到四只雄鱼“贡献”精子（Ochi 1996）。雌鱼会在口中孵卵和幼鱼大约三周左右，随后将仔鱼释出（并不再照料），仔鱼则会加入与其体型相近的群体。

“沙丁鱼”的食物

       P. nigripinnis 体长最大约 10 cm，P. brieni 的形态与之十分相似，体长上限也相当接近。从解剖学上看，可以通过头长与眼径的比例来区分两者：P. brieni 的眼睛相对于头部长度更小一些。

       在水族爱好者中，P. nigripinnis 更常被称作“Blue Neon”，它和 P. brieni 都是浮游生物（浮游甲壳类）取食者，虽然它们仍会与岩石基底保持较近距离。对其胃内容物的研究显示，Paracyprichromis 主要以类似桡足类（Cyclops）的小型无脊椎动物为食（Poll 1956），这些小甲壳动物通常只有约 1 mm 长，会在湖水中跳跃式移动。Paracyprichromis 异常可伸缩的口部非常适合捕捉这些小型猎物。鉴于坦噶尼喀湖中时常出现庞大的“沙丁鱼慈鲷”群，可以推测湖中此类浮游生物数量极其可观。

“沙丁鱼”变成别人的食物

       因为这些“沙丁鱼慈鲷”常以大群形式出现，一些掠食性物种也针对它们发展出特定的捕食策略。Hori & Watanabe（2000）在湖的南部发现了一支色型多样的 Perissodus microlepis 种群。其中约四分之一的个体具备黄色的臀鳍（种群中其他个体的臀鳍则为深灰或透明），研究者将其解释为“攻击性模仿”的例子：这些黄臀鳍的个体看上去像 Paracyprichromis brieni（文中称作 P. nigripinnis）和 Cyprichromis leptosoma 的雌鱼，而这两种鱼在当地通常会形成大群。带有黄色臀鳍的食鳞慈鲷会混入正在集群的“沙丁鱼慈鲷”里进行攻击。

        Lepidiolamprologus mimicus 似乎也有类似的情况。Schelly 等（2007）在赞比亚水域观察到其“攻击性模仿”行为。该掠食者的臀鳍形状与配色都与某些 Cyprichromine 的物种相似，尤其是 P. brieni 的雌鱼（在赞比亚水域，P. brieni 雌鱼具鲜黄色的臀鳍）。L. mimicus 通常在 10 m 或更深的水域中单独行动，潜伏或混入 P. brieni 的群体中，主要捕食幼鱼（Schelly et al. 2007）。在捕猎时，亚成体的 L. mimicus 体色会从深棕转变为浅米色，且其特有的深棕色斑点消失，但黄色臀鳍和背鳍边缘的黑色点线会保留下来，这与 P. brieni 的雌鱼总体外貌非常相似。研究还发现，L. mimicus 在捕猎时与猎物的相似度在幼鱼与亚成体阶段更高，而成体阶段略低；L. mimicus 的主要猎物正是 P. brieni 的幼鱼（Schelly et al. 2007）。

栖息环境

        这两个 Paracyprichromis 物种都偏好岩石区域较深的水域。雄性 P. nigripinnis 常见于洞穴内或岩石突出部的下方，且总是在阴影处。在昏暗的环境里，它们常呈头下或背部朝亮光的姿势游动，有时甚至会倒置。雌鱼和无领地的雄鱼通常会在离基底一两米（约 3~7 英尺）处摄食浮游生物，常见于大岩石的阴影之下，有时也会到更空旷、光线昏暗的深水区域。P. nigripinnis 多出现在 25 米（约 82 英尺）以下的深水区，常在岩石洞穴中数量可观。在坦桑尼亚的 Hinde，我曾在仅约 6 米（约 20 英尺）深处见到 P. nigripinnis；在同属坦桑尼亚的 Kalala岛附近，我甚至在 2 米（约 7 英尺）浅水处也见过它们，但这属于特例。

        P. brieni 同样生活在岩石区，但有时也会在“小石块 + 沙底”的中间过渡栖息地中出现。与 “Blue Neon” 不同的是，P. brieni 的雄鱼在岩石外侧（通常是大岩石的垂直面），而不是在洞穴内建立领地。该物种可能出现在浅水区，但分布范围可从浅水一直到 30-40 米（约 100-130 英尺）深。无领地个体在开阔水层中摄食，但也不会远离岩石。

领地行为

       P. nigripinnis 的雄鱼会在洞穴内建立领地，其产卵点通常位于洞穴顶或上部垂直岩壁旁。与那些进行“炫耀式（lek）”繁殖的慈鲷不同，P. nigripinnis 的雌鱼并不会被雄鱼的鳍展示所吸引，而是被雄鱼从群体中“带走”，引导到其领地进行产卵。

       相比之下，P. brieni 的领地则在大岩石外表面，通常在其垂直面或者几块较小岩石之间。雄鱼间的领地有时相隔不到 1 米（3.3 英尺），并且常有无领地个体在近旁的取食群中穿梭和干扰。由此推测，P. brieni 的领地占据时间可能并不长，雄鱼之间似乎存在持续的领地冲突和交换。

地理变种

       P. brieni 和 P. nigripinnis 经常在同一水域（同域）出现，而且有时会在同一地点“毗邻而居”。P. nigripinnis 分布于坦噶尼喀湖全境，目前已知的各群体体色都相似。雄鱼的“blue neon”蓝白条纹相当醒目，雌鱼则略显平淡。在雄鱼的岩洞昏暗环境中，它身上闪耀的条纹正好引导雌鱼找到自己。一些产地的雄鱼（如 Kavala Islands、Magara、Mpimbwe角）没有其他群体常见的尾鳍延长，但仍不难认出它们是同种。湖中部与北部区域的某些群体（如位于坦桑尼亚的 Luagala Point、刚果民主共和国的 Kibige岛、以及布隆迪的 Magara）在体侧可见四条较宽的竖纹，而有些群体则没有。南半湖似乎尚未发现有这种“条纹”。此外，某些带条纹的群体（如民主刚果的 Kibige岛、坦桑尼亚的 Luagala Point）尾鳍呈圆形叶片状。

        P. brieni 的模式标本产自刚果的 Ubwari 半岛，但实际上它也分布于坦噶尼喀湖全境。不同地理变种间会有所差异，某些变种在水族圈里甚至被当作不同物种。该鱼雌鱼（及幼鱼）的臀鳍要么是黄色，要么是透明至白色并带有宽阔的黑色边缘。在坦桑尼亚的 Malagarasi 河到 Chituta 之间，以及刚果的 Kalemie 到 Moba 之间，这些群体的臀鳍均为黑边；而在 Kalemie 以北、Malagarasi 河以北，以及湖的西南部（Moba 至 Chituta湾）之间，这些群体的臀鳍则多为黄色。具有黑色边缘臀鳍的群体，幼鱼的背鳍和臀鳍通常都有一条明显的白色副边，与其黑色边缘形成鲜明对比。几乎所有群体的背鳍都带有黑边，但在臀鳍为黄色的北方群体中，这道黑边较窄，而在南方群体中则更宽。P. brieni 的雌鱼比同样带有“黑边”鳍的 Cyprichromis sp. 'leptosoma jumbo' 体形更纤细。Moba 到 Kapampa 之间的群体，雌鱼背鳍为全黄，而在 Kitumba 一带雌鱼的背鳍基部带有黑色条带。大部分群体的雄鱼差异不大，只有 Chituta 的雄鱼颊部呈现黄色。

        P. nigripinnis幼鱼从小就与成年鱼体色相似，雌鱼在成熟后会稍微失去一些闪亮的蓝白边。P. nigripinnis 主要出口自赞比亚的 Chituta湾，但在水族界，P. brieni 不同地理变种更常被引进，其中最常见的是来自 Kitumba（俗称“Velifer”）和来自 Chituta湾（“Yellow Cheek”或“Yellow Princess”）的类型。

人工饲养

       在水族箱中，雄鱼之间会表现出较强攻击性，因此建议一次饲养 3 条以上雄鱼（可分散它们的冲突）。幼鱼的性别不易分辨，因此最好一次引进不少于 8 条幼鱼。若想保持群体稳定，可让 5 条雄鱼与 5 条以上雌鱼共同饲养。这些“沙丁鱼慈鲷”大多时间会在水族箱的中上水层游动，对主要有底栖慈鲷（如 Xenotilapia 属等）的混养缸而言是很好的补充。最好一次只饲养一种“沙丁鱼慈鲷”，虽然在湖中有时会看到多种共同分布。与 Cyprichromis 相比，Paracyprichromis 的性情更温和，如果两者混养，Paracyprichromis 很难完全展现其全部行为。

       P. nigripinnis 喜欢较暗的环境或至少较暗的底砂与侧壁。如果放在光线明亮的环境里，雄鱼的华丽体色会褪成浅米色，吸引力大打折扣。虽然它们体型不大，但实际上需要的水族箱容量比看上去更大。每条繁殖雄鱼需要大约 40-50 cm 直径范围的领地。如果空间不够大，可用如金鱼藻等水草在中上层阻挡雄鱼相互的视线。然而，即使是植株茂密的水族箱，长度也不应小于 100 cm，否则无法容纳一群 Paracyprichromis。水族箱里还需要放置一些大石块，供雄鱼建立领地并产卵。 饲料方面，人工环境中可提供优质干饲料，但更好的选择是活或冷冻的桡足类与丰年虫嗯。。一旦习惯了这种浮游饵料后，它们往往不再愿意吃干饲料。由于一群“沙丁鱼慈鲷”所需空间较大，通常在混养缸里饲养并繁殖。如果想得到更多仔鱼，需要将口孵的雌鱼从群养缸移到专门的繁殖缸里饲养，几只口孵雌鱼也可放在同一繁殖缸。另一种方法是单独饲养 Paracyprichromis，并为口孵雌鱼提供如浮性水草等庇护物。如果缸体长度超过 150 cm，即使没有专门的幼鱼躲藏地也能顺利繁殖。只要成年鱼适应了水族箱环境，很快便会产卵，常见的是在水族箱后角靠近水面处、玻璃壁旁繁殖。雌鱼会在口中孵卵及幼鱼约 4-5 周后才释放。如果在热闹的混养缸里孵卵时间过长，会对仔鱼健康不利，因此建议记录雌鱼产卵时间，并在孵卵 4 周后将其从混养缸里转移出来。若是在专门的繁殖环境中，则可让仔鱼与成鱼共同生活，它们会在缸的一角聚群，不会受到雄鱼攻击。雌鱼释出仔鱼后（每次约 6-15 条），这些仔鱼便能直接摄食桡足类或丰年虫幼体。

       享受您的慈鲷吧！

参考文献

--Brandstätter, A., W. Salzburger, & C. Sturmbauer 2005. Mitochondrial phylogeny of the Cyprichromini, a lineage of open-water cichlid fishes endemic to Lake Tanganyika, East Africa. Molecular Phylogenetics and Evolution, 34(2): 382-391.
--Hori, M. & K. Watanabe 2000. Aggressive mimicry in the intra-populational color variation of the Tanganyikan scale-eaterPerissodus microlepis (Cichlidae). Environmental Biology of Fishes, 59(1): 111-115.
--Ochi, H. 1996. Mating systems of two midwater-spawning cichlids, Cyprichromis microlepidotus and Paracyprichromis brieni, in Lake Tanganyika. Ichthyological Research,43(3): 239-246.
--Poll, M. 1956. Poissons Cichlidae. Explorationhydrobiologique du lac Tanganika (19461947)—Résultats scientifiques, 3(5B): 1-619.
--Poll, M. 1986. Classification des Cichlidae dulac Tanganyika tribus, genres et espèces. Mémoires de la classe des sciences. Académie royale de Belgique. Collection in-8°-2e série, T. XLV, (2): 1-163.
--Schelly, R., T. Takahashi, R. Bills, & M. Hori 2007. The first case of aggressive mimicry among lamprologines in a new species ofLepidiolamprologus (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganyika. Zootaxa,1638: 39-49.
--Takahashi, T. 2004a. Phylogenetic analysis ofCyprichromini (Perciformes: Cichlidae) endemic to Lake Tanganyika and validation of the genus Paracyprichromis. Ichthyological Research, 51(1): 1-4.