沙坑繁殖的坦噶尼喀慈鲷 Lepidiolamprologus

来源：摘自《慈鲷》杂志（2016年第4期）

（翻译：Deepseek-R1）

       今年六月（2016年），我再次沿着 Mahale 国家公园的湖岸潜水，在第一次潜水时，于公园最北端的岩石点——Pasagulu Point，发现了一种慈鲷，它与 Lepidiolamprologus attenuatus 十分相似，但又略有不同：体形略显更深，鳍的色彩也与同时出现在此处的 L. attenuatus 不同。后一次潜水时，在 Miyako Point，我又发现了这种鱼，并再次注意到它与 L. attenuatus 之间的差异。起初，我以为这可能是个新物种，因为在 Miyako Point 以及 Pasagulu Point，它们出现的位置都略远离纯岩石区，而 L. attenuatus 则几乎总出现在岩石与沙质区的交界处——我在这两个地点都见到了 L. attenuatus。后来，在其他地点，如 Luagala Point 和 Siyeswe Bay，当我发现这种类似 attenuatus 的慈鲷正在繁殖时，我已确信它与 L. attenuatus 不同。实际上，这个“新”物种让我联想到 Lepidiolamprologus sp. 'meeli kipili'，但体型略大一些。与我平常见到的 L. sp. 'meeli kipili' 不同，我没有见到成对或雌鱼在空壳中守护后代；相反，它总是利用较大的容器，如一块木头、一只大型 Mutela spekei 壳，甚至是裂开的椰子，作为幼鱼的育婴室。但与 L. sp. 'meeli kipili' 类似的是，幼鱼始终被安置在一个沙坑巢中，巢底设有一个小“隔间”。与 L. attenuatus 的幼鱼相比，这个“新”物种的幼鱼总是待在靠近底部的位置，几乎不离开巢穴；而 L. attenuatus 的幼鱼则常常盘旋在成对鱼巢上方，借由水柱摄取浮游生物。

       我观察这种鱼的时间越长，就越倾向于认为它可能是 Lepidiolamprologus pleuromaculatus——它的体型也符合 L. pleuromaculatus 的特征。Trewavas 和 Poll 于 1952 年基于来自 12 个不同采集点的 49 个模式标本对后者进行了描述，这些标本均采自湖泊最北部，分别位于布隆迪 Nyanza Lac 以北和刚果民主共和国 Ubwari 半岛以北。L. pleuromaculatus 与 L. attenuatus 十分相似，以至于曾一度（Konings 2015）我认为它可能只是限制在湖泊最北部的 L. attenuatus 的地理变种，尽管 L. attenuatus 也曾在 Uvira（Poll 1956）和 Mboko 岛附近被发现。根据 Trewavas 与 Poll (1952) 的描述，这两个物种可通过纵向排列的鳞片数来区分：L. attenuatus 有 66–73 片，而 L. pleuromaculatus 仅有 47–60 片。从 Mahale 岸边照片中数得的鳞片数介于 51 至 55 片，与 L. pleuromaculatus 的描述相符。

       L. attenuatus 的分布几乎遍布整个湖泊，但在布隆迪 Rumonge 以北却未曾采集到，那一带似乎正是 L. pleuromaculatus 的主要分布区。我曾在布隆迪 Mucansi 和 Makombe（均位于 Rumonge 以北）拍摄到一种外形似 L. pleuromaculatus 的鱼；由于这些个体与 L. attenuatus 略有差异，我便将它们与来自坦桑尼亚 Kigoma 的 L. attenuatus（这是我所掌握的最近的种群）作了比较。这个比较为我提供了另一处区分这两个物种的特征：尾鳍色彩的不同。在 L. pleuromaculatus 中，尾鳍远端的黑色边缘在上半部被一条白色次边缘带所抵消，而在 L. attenuatus 中，这条带要么完整，要么完全不存在。至少，在我观察到类似 L. pleuromaculatus 的鱼开始繁殖之前是这么认为的。如今，当我在同一地点发现这两个物种同时繁殖，有时甚至相距不足 5 米（16 英尺）时，我们就无法再依靠尾鳍色彩模式来区分它们了。

       我曾凭借尾鳍的标记错误地将我在 Mboko 岛和 Ubwari 半岛西岸拍摄的 L. attenuatus 误认为是 L. pleuromaculatus。看来，刚果最北岸采集的 L. attenuatus 的尾鳍标记与在湖对岸布隆迪发现的 L. pleuromaculatus 完全相同——不言而喻这表明这两者关系十分密切。然而，还有其他形态特征有助于区分它们：与 L. attenuatus 相比，L. pleuromaculatus 具有更高（宽）的体型、更粗壮的尾柄和更短的吻部。虽然这些特征之间存在交叠，但大多数情况下，鱼体整体形状足以指向其所属物种。

       另一种常被混淆于 L. attenuatus 的物种是 Lepidiolamprologus sp. 'meeli kipili'，但它在行为和形态上现在看来更接近 L. pleuromaculatus。它的纵向鳞片数量也较少（54–58 片），低于 L. attenuatus。L. sp. 'meeli kipili' 起初曾被错误地引入为 Neolamprologus meeli (Konings 1995)，这也解释了这一体型细长的捕食者的临时名称，其最大全长估计约 11 厘米（4.3 英寸）。在湖区北部，Kipili Meeli 与 L. pleuromaculatus 具有类似的生态角色。

       我在 Mahale 岸边发现的这一物种体型略大于 L. sp. 'meeli kipili'，而后者通常总是依附于空蜗牛壳，因此我认为 Mahale 的这条慈鲷并非该物种在北部的变种。L. sp. 'meeli kipili' 的分布范围从 Cape Mpimbwe 延伸到 Namansi，远在 Mahale 岸边以南，两者之间未见类似物种出现。

       目前，我倾向于将 Mahale 地区的这种变种视为 L. pleuromaculatus 的地理变体，尽管其分布上在 Nyanza Lac 与 Mahale 之间存在空白区。也有可能这种物种在 Nyanza Lac 以南存在，但未曾被采集到；不过我认为，在这一地区，另一种密切相关的物种 Lepidiolamprologus boulengeri 占据了一个非常相似的生态位。

       然而，将 Mahale 物种视为 L. pleuromaculatus 的变体也并非没有问题。在其模式产地（布琼布拉，布隆迪），该物种在背鳍和尾鳍上半部分具有宽阔的黑色边缘，且腹鳍呈暗黑色（Trewavas & Poll 1952）。这与我在布隆迪拍摄的个体相符（参见 Konings 2015:220）；而在 Mahale，那里的个体鳍缘呈现为黄色（尾鳍可能仅有极细的黑色外边缘），腹鳍呈黄白色，而非灰或黑色。也许这是因为它与 L. attenuatus 共栖于同一栖息地，而后者所有不成对鳍均具明显黑色边缘。

       在布隆迪，L. pleuromaculatus 的最大全长约为 11 厘米（4.3 英寸）；尽管如此，它是一种食鱼性物种，捕食其他物种的幼鱼——有时甚至包括壳内孵育慈鲷的幼鱼（Poll 1956）。Sato 与 Gashagaza (1997) 描述了布隆迪型的生活史：雄鱼有时会拥有多名雌鱼作为配偶，并守卫一小片岩石作为领地；卵不是很隐蔽，而是产在岩石（或壳）上；孵化后，幼鱼会被转移至沙坑中，由雌鱼看护，每窝平均产卵约 50 枚（Sato & Gashagaza 1997）。

       虽然我尚未见到 Mahale 地区 L. pleuromaculatus 护卵的个体，但这种变种的幼鱼确实是在沙坑中被看护的。我曾见过大约十几个带幼鱼的巢穴，有时甚至连雄鱼也会在场协助雌鱼保护后代。通常，一旦我接近巢穴，雄鱼便会保持在一个“安全”距离，而雌鱼则更积极地参与保护后代的工作。

       Sato 与 Gashagaza (1997) 还报告说，布隆迪型 L. pleuromaculatus 有时在壳床中繁殖，但更常见于浅水、沉积物丰富的岩石栖息地。和所有依赖基底生活的小型慈鲷一样，它需要庇护；对于体型较小的个体来说，空蜗牛壳便可充当庇护所。Mahale 的这种变种仅见于纯沙质栖息地，但从未远离岩石岸边，且总出现在浅水区，水深从未超过 10 米（33 英尺）。

       L. sp. 'meeli kipili' 出现在中间栖息地的沙质区域，其繁殖则在空蜗牛壳周围进行。无论雄鱼还是雌鱼，对于空的 Neothauma 壳来说都太大，无法舒适地钻入其中，因此这种庇护仅在鱼还未成熟时可用。然而，在该物种的繁殖过程中，Neothauma 壳发挥了重要作用：卵产在壳外，并由双亲共同保护；孵化后，幼鱼被转移进壳内，随后以撒沙的方式将壳遮盖起来，既隐蔽了壳体，又在壳口前方挖了一个小坑。护仔的 Kipili Meeli 配对会紧贴基底，而它们的后代则借助水流将浮游生物送到壳口前摄食。

       该群体中另一种物种 L. boulengeri 会挖掘一个相对较大的坑穴，其中一只或多只空壳为后代提供保护。雌鱼主要将坑底的空壳用作产卵容器，但在受到惊扰时，有时也会躲入其中。受到威胁时，雄性 L. boulengeri 会沿沙地逃窜。雄鱼全长约 7 厘米（2.75 英寸），而雌鱼约为 5 厘米（2 英寸）。幼鱼生活在坑底，依靠其隐蔽的体色来保护自己免受捕食者的侵袭。

       这一小群沙坑孵育型 Lamprologines 中可能还包含第四种物种，即神秘的 Lepidiolamprologus hecqui。除了一份从一条大型鲶鱼 Auchenoglanis occidentalis 口中获得的单一模式标本外，人们对该物种知之甚少！Boulenger (1899) 在描述 L. hecqui 时提到，其腹鳍为深色；而深色腹鳍在 L. boulengeri 和布隆迪型 L. pleuromaculatus 中也有出现，因此真正的 L. hecqui 实际上可能与这两者为同种。然而，该模式标本的水平鳞片数为 53 片，这与 L. pleuromaculatus 的鳞片数（47–60 片）更为吻合，而不符于 L. boulengeri（45–50 片）。在没有来自 Mtoa Bay（刚果民主共和国），即 L. hecqui 的模式产地的新观察资料之前，关于其身份和亲缘关系的讨论仍只能停留在猜测阶段。


【参考文献】

--Konings, A. (1995). Neolamprologus meeli, an interesting shell-brooder. Cichlids Yearbooks, 5: 20-21.
--Konings, A. (2015). Tanganyika Cichlids intheir Natural Habitat (3rd edition). CichlidPress, El Paso. 412 pp.
--Poll, M. (1956). Poissons Cichlidae. Exploration hydrobiologique du lac Tanganika (1946-1947) — Résultats scientifiques. 619 pp.
--Sato, T. & M.M. Gashagaza (1997). Shellnyika—their habitats and mating systems. Pp. 219-240 in: H. Kawanabe, M. Hori & M. Nagoshi (Eds) Fish communities in Lake Tanganyika. Kyoto University Press, Kyoto, Japan.
--Trewavas, E. & M. Poll (1952). Three new species and two new subspecies of the genus Lamprologus, Cichlid fishes of LakeTanganyika. Bulletin de l'Institut Royaldes Sciences Naturelles de Belgique,28(50): 1-16.