物种群是指一群密切相关的物种，栖息在地域上有限的区域（例如一个湖泊），并且是该区域的特有种（Greenwood，1984 年）。非洲大湖的慈鲷是物种群的典型例子。

       马拉维湖的慈鲷可以分为两组：haplochromine [1] 慈鲷和tilapiine [2] 慈鲷。湖中的haplochromine慈鲷又可以分为两大类：体型较小，主要栖息在岩石上的 mbuna [3]；和体型较大，主要栖息在沙地上的 "haps" [4]。前者是在马拉维北部Chi-Tonga语使用的名称，指的是这些小型慈鲷；在坦桑尼亚它们也被称为 chimbiizu和vidongo。
       马拉维湖的haplochromine慈鲷很可能是从河流中入侵湖泊的物种的后代，这些物种在湖泊形成初期就入侵了进来。慈鲷在占据相对不运动的深层水体方面具有许多优势，但在河流中数量较少，多样性也较低。河流可能会持续向湖泊输送祖先物种，至少在早期阶段是这样，但湖泊物种动去河流殖民的逆向过程不太可能发生。随着时间的推移，祖先物种的一些种群可能会被隔离，并在湖泊中分化成新的分类单元，而其他种群由于与河流种群的自由接触而基本保持不变。地质事件——例如，极端干旱导致“供给”河流干涸，以及河流种群与湖泊种群之间的联系中断——这就可能会导致湖泊居民在数百年或数千年后，当河流重新建立并与湖泊恢复联系时，湖泊居民已经进化得“面目全非”。这种反复发生的引入、隔离和物种形成过程可能是今天湖泊中物种群的基础。有这样两个物种，Astatotilapia calliptera [东部快乐天使] 和 Serranochromis robustus [萝卜丝石斑] ，现在同时出现在湖泊和周围河流中，该物种群可能是河流祖先的后代，尽管它们本身可能不再是祖先的模样。


食性特化[5]

       慈鲷是适应热带湖泊生活的最佳鱼类之一，主要原因是它们能够快速适应新的环境，尤其是占据湖泊环境所提供的各种专门的摄食生态位 [6] 。它们的摄食装备——上颌骨和咽部颌骨以及牙齿——能够迅速进化，以适应特定的新食物来源，这使它们比其他缺乏这种摄食灵活性的鱼类更具有优势。Fryer & lies (1972) 创造了“爆炸性辐射”一词来描述非洲大湖中发现的惊人多样化的慈鲷进食策略。在马拉维湖，haplochromine慈鲷物种群中可以观察到大量的摄食专业化：这些慈鲷以各种各样的食物为食，包括藻食性、大型植物食性、肉食性、浮游生物食性、螺食性、鳞食性、沙子筛选摄食，以及许多其他摄食习性（见 Fryer & lies，1972; Ribbink等，1983b）。然而，令人惊讶的是，这些食性特化的物种在有条件的情况下，会毫不犹豫地食用其他食物。在湖泊中经常发生的浮游生物大爆发期间，各种食性不一的物种会聚集在水中，以浮游生物为食。以藻类为食的 mbuna 会对捣碎的鱼肉饵料迅速做出反应。当分析新捕获的慈鲷的胃内容物时，无论物种和摄食特化如何，都可能存在惊人的相似性。这些慈鲷在它们的摄食范围方面表现出极大的可塑性。
       对于一方面是专业的摄食特化，而另一方面摄食行为似乎是随机的这一明显差异，可能解释是这些高度专业的摄食特化是在食物严重匮乏且威胁到慈鲷生存的时期而发展起来的（Pyke等，1977）。虽然任何时候都有可能一部分这样的特化在进化过程中，但很可能大部分特化是在环境发生重大变化之后和/或当食物变得稀缺时才发生的。

       目前，马拉维湖中可能存在足够的食物；问题在于，一条鱼如何高效地采集食物，而不会失去其领地，甚至失去生命。因此，主要影响特定物种在特定地点的生存率的是当地鱼类群落的组成（竞争的类型和程度）（Martin & Genner 2009a）。

       这些鱼类受到捕食者、竞争者和环境因素的持续压力，所有这些因素都会抑制它们的生长潜力。在圈养条件下，鱼类通常以富含蛋白质、易消化的食物为食，许多已知物种，特别是 mbuna 和 Aulonocara（孔雀类），其体型可能会长到比野生环境中所观察到的个体要大得多。除了长度之外，身体比例也可能发生变化，鳍也会相应地变大。


繁殖

       除了一个非特有种（Coptodon rendalli [伦德利慈鲷]）之外，所有马拉维慈鲷都是口孵繁殖者。这意味着只有雌性负责照顾卵和幼鱼。雄性不会与配偶或后代有任何联系，因此，它们无须参与三个星期的育儿期（雌性释放幼鱼后的平均育儿期），从而能够依次为不同雌性的卵受精。最初的“殖民”慈鲷可能就是口孵繁殖鱼，因此没有特有的基层繁殖  [7] 鱼。

       如果在一个地点就出现 70 多个不同物种，这可能会让雌性难以找到合适的配偶。人们认为，为了解决这个问题，大多数马拉维岩栖慈鲷物种使用颜色和图纹模式来识别，而许多沙栖物种则通过它们在沙地上构建的产卵场类型让对方来识别自己。许多不同物种建造的“沙堡”通常被称为“巢穴”，但它们不是真正的巢穴，不是指“抚养幼仔的地方”。它们通常是精美的展示场所，类似于园丁鸟（bowerbird）建造的场所，因此如 McKaye 等人 (1990) 所建议的那样，在这里被称为 bower  [8] 。然而，有巢穴的慈鲷存在于其他地方（例如坦噶尼喀湖），因为许多基层繁殖的物种确实会建造巢穴——挖掘洞穴并在其中抚养幼鱼。
       在湖中，雄性很少展示给不同物种的雌性，这表明不仅雌性在选择配偶时很挑剔，雄性也是如此。在非领地物种中，雄性遇到雌性求爱，这时特定标识（尤其是雄性）起着重要作用。此类物种的例子有Cyrtocara moorii [蓝茉莉] 、Labidochromis caeruleus [非洲王子] 和Genyochromis mento [门特食鳞鲷] 。对于G. mento [门特食鳞鲷] ，雄性和雌性可能通过它们特有的形状（明显突出的下颌）和特有的行为互相识别，但对于大多数非领地物种，它们可能主要通过颜色互相识别。当雄性认为它找到了一个配偶时，会在原地求爱，同时释放该物种所携带的特定气味的液体（Plenderleith等，2005；Blais等，2009）。当雌性准备产卵时，她会在产卵前确认潜在配偶这种特异的状态。

       一只展示繁殖色的领地雄性，会向潜在配偶展示它已经成功地获得了产卵场。在一些物种中，这种展示会通过建造 bower 来加强。此外，似乎 bower 的高度反映了雄性的竞争能力——最具优势的雄性拥有最高的 bower（Martin & Genner 2009b）。有趣的是，当 Magalhaes 等人 (2013) 改变 Nyassachromis microcephalus [小头丽沙鲷] 的bower形状时，受影响的雄性与同种雄性之间的攻击互动明显少于改变之前。然而，bower 主人的交配成功率并没有受到影响！因此，似乎在这个（以及可能类似的）物种中，bower 的形状不是雌性选择配偶的重要标准。
       非领地物种的雄性可能在任何时间或任何地点展示它们的繁殖色，但大多数物种的雄性在繁殖竞争者出现时，以及在它们附近看到其他展示繁殖色的同种雄性时，会变得具有领地性，并且会变得特别有活力。这种通过展示的相互刺激消耗了大量的能量，并确保只有最强大的雄性才能占据领地，并最终与多个雌性交配。此外，一群领地雄性比单独的个体更容易吸引雌性。这种被称为竞技繁殖或炫耀（lek） [9] 繁殖的群体展示，有利于强大而健康的种群的生存，但对雄性提出了很高的要求。不过，这对于口孵物种的整体福祉来说，并没带来多大的实际意义。

       马拉维haplochromine慈鲷中存在两种不同的产卵模式：少数处于较原始的状态，卵在雌性口外受精；而在更先进的物种中（大多数物种），卵在口内受精。产卵过程是由求爱和展示的雄性发起的。在它获得并可能建造了一个产卵场之后，他开始向雌性求爱。一旦雌性决定与雄性产卵，雌性就会留在雄性的领地内；即使当雄性追赶入侵者离开其领地时，雌性也会耐心地留在领地里，等待雄性的返回。卵在雌性口外受精的物种中，雄性会带头，并试图诱使雌性绕着产卵场打圈。在进行了几次“试跑”之后，雌性最终会放慢速度，产下一些卵，然后转身，雄性紧随其后。雄性在雌性拾取卵的同时，或在某些物种中，在雌性开始收集卵之前，将精子排放到卵上（例如Cyrtocara moorii [蓝茉莉]）。这对配偶继续以这种方式打圈，直到它们受到干扰，或者雌性已经排出了所有卵。雌性在环境拥挤，而且发现有捕食者盗食卵的危险时，往往会更快地收集卵。
       而卵在雌性口内受精的物种中，过程有所不同。首先，雄性会将雌性带到实际的产卵场，到达后，它会将自己定位在雌性的前面，与雌性成直角。然后，雄性降低身体，将臀鳍压在基底上；此时鳍（尤其是臀鳍）会颤抖。当雄性释放精子（有时可见）时，雌性会用嘴含住它振动的臀鳍，因此在雌性产下任何卵之前就拾取了精子。她也通过雄性的气味来确认自己是否找到了合适的伴侣。

       接下来，雄性开始绕着雌性打圈，颤抖的臀鳍会拖过产卵场。然后，雌性跟随颤抖的臀鳍，在雄性后面绕着产卵场打圈。一两圈之后，雌性会放慢速度，产下一些卵；随即迅速转身，将卵拾取起来。雄性会留在雌性身边，将暴露的卵保持在雌性和它之间（照片第 16 页）。此时雄性并没有给卵受精，而是以这种姿式为脆弱的卵提供保护。在雌性收集完一小批卵之后，雄性会重复它的颤抖展示，让雌性再次摄取它的精子。

       这种“内部”受精的优势是卵暴露在敌对环境中的时间很短。在拥挤的栖息地，许多鱼类都在偷偷地寻找配对的鱼，希望通过盗食卵为它们添加营养丰富的食物。
       雌性可能会与多个雄性产卵，并让它们的后代携带所有伴侣的基因。在雌性完成所有卵的受精之后，它会寻找一个安静的避难所，或者加入一群口孵雌性群体。在孵化期间，雌性在最初的五到十天内不会进食。然后它可能会重新开始进食，但食量很少，而且非常谨慎。较大型的肉食性鱼类的雌性在第一次释放幼鱼后会照顾幼鱼，有时会坚持到所有幼鱼都被释放（第一次释放后一个月）后才会进食。孵化期平均为 21 天，但根据温度的不同，可以介于 18 到 24 天之间。

       一些物种会为它们的后代提供产后保护，但大多数物种的雌性在幼鱼从嘴里释放出来后就不管它们了。一些沙栖物种和几种 utaka 会将它们的后代释放到类似大小的幼鱼群中。通常，这些群体出现在非常浅的植被区域，以及鲶鱼 Bagrus meridionalis（当地称为 kampango）的巢穴上（见照片第 265 页）。在大多数不进行炫耀式繁殖的物种中，雌性可能会保护它们的幼鱼长达六周，然后才抛弃它们。这种父母的奉献精神经常被其他物种的幼鱼所利用，这些幼鱼会加入这些受保护的鱼群（Ribbink等，1980）（见照片第 131 页）。在水族箱中，一些 mbuna 物种的雌性会在鱼缸的岩石上不同的缝隙中释放一些幼鱼（Mary Bailey，pers. comm. [10]）。

       有时，可以看到口孵中的雌性会保卫一个小区域，并表现出雄性颜色（例如，Melanochromis auratus [非洲凤凰]、Metriaclima lombardoi [斑马雀] 和 Pseudotropheus sp. 'elongatus ornatus' [黑带长身锦衣卫]（现已被划为Chindongo属）。因此，雄性繁殖色实际上可能是雄性的攻击色。


O型和OB型

       一些广泛分布的 mbuna 的配偶识别不仅基于雄性颜色，还基于雄性的特征形状和行为。只有在这些物种中，才会出现所谓的O型（橙色，Orange）和OB型（橙色+斑点，Orange-Blotch）（Fryer, 1956a; Fryer和lies, 1972）。在这些物种中，一些雌性不是通常的米色、灰色或棕色，而是完全呈橙色或橙色，带有黑色斑点或斑点。

       由于颜色在口孵鱼的配偶选择（即雌性选择配偶）中非常重要，因此需要对mbuna中存在这些“异常”的 O 和 OB形态做进一步解释。

       我推测（Konings 2004）这种形态在某些情况下为它的携带者提供了伪装。在一些种群中，斑点模式与环境中岩石的普遍结构相匹配（见下面的照片）。这种特定的 OB 型有时存在于一个地点几种不同物种的雌性中，例如 Metriaclima zebra [梅翠斑马] 、Genyochromis mento [门特食鳞鲷] 和 Labeotropheus fuelleborni [小丑类] 的雌性。
       OB 形态似乎主要在分布广泛的较老物种中进化（或持续存在），也许是因为这些物种的雄性不认为雌性颜色是一个关键因素，或者它们本能地知道雌性可以有几种不同的颜色模式。

       OB 模式与性别密切相关——在任何给定的种群中，带有这种模式的雌性远远多于雄性。Roberts 等人（2009）和 Ser 等人（2010）发现，OB 基因位于 5 号染色体上，与新进化的性别决定基因 W 基因紧密相连，在所谓的 ZW 系统中（见下文）。在马拉维慈鲷中，性别决定是遗传的：雄性和雌性具有不同的等位基因（同一基因的变体；XY）甚至不同的基因，这些基因决定了它们的性外观。雄性的特点是拥有一个独特的雄性专属基因，即 Y 基因，该基因不存在于雌性基因组中（称为 X）。

       在 ZW 系统中，它与 XY 系统同时存在，由W基因决定雌性性别。具有 W 基因的个体会变成雌性，而没有 W 基因的个体（称为 Z）可以变成雄性（取决于 Y 基因的存在）。通过将 OB 基因与 W 基因相连，该物种确保所有携带 OB 的后代自动成为雌性。决定雌性的 W基因比决定雄性的 Y 基因占主导地位，因此，从父系那里接收 Y 染色体的后代中，有一半仍然是 OB 雌性！因此，后代中雌性数量是雄性的三倍。
       OB 雄性也存在，这些颜色有趣的雄性在水族贸易中被称为“果酱猫”；这个名字可能源于Chi-Tonga语词中的namakhati，现在用于所有 OB mbuna，但最初只用于 OB 雄性 L. fuelleborni [小丑类] 。我在两个不同的场合目睹了一只 OB 雄性 Metriaclima pyrsonofos [火炬斑马] 与一只正常颜色的雌性交配，因此 OB 形态的雄性可能比我之前预期的更有繁殖能力（Konings, 2001）。

       Tom Kocher（pers. comm.）和他的同事发现了一些证据，表明在他们检查的一些物种中，至少存在第三种性别决定系统，因为他们发现了一些具有主导 W 染色体的 OB 雄性（果酱猫），W 染色体通常决定性别为雌性，并且他们发现了一些具有 ZZXX 染色体的雄性。如果在同一个物种中存在第三种性别决定系统，那么你会预计在后代中，每七个雌性中只会有一个雄性。的确，在一些情况下，他们发现了这种情况。现在我们明白了为什么两个 OB 父母的后代中经常只有雌性——果酱猫不仅在野外罕见，而且在我们的水族箱中也罕见！


物种形成

       物种形成是指一个物种分裂成两个或多个分类单元的过程，人们对它是如何发生的意见不一。重要的是要认识到，虽然进化可以在没有物种形成的情况下发生，但没有进化就不会有物种形成。

       Pauers 等人 (2008) 认为，雄性使用繁殖颜色来识别竞争者，并认为雄性之间的攻击性可能是导致同一属的具有相似颜色的物种很少在同一个地点一起被发现的原因。领地雄性对颜色相似的个体进行不对等的攻击，导致大多数群落由颜色不同的物种组成。因此，雄性之间的竞争可能是马拉维湖岩栖慈鲷物种形成多样性的一个重要力量。
       随着人们发现马拉维湖经历了水位波动的时期，异域物种形成理论 [11] 在马拉维慈鲷方面的可信度大大提高。根据该理论，当少数个体从一个“母”种群中分离出来，并建立一个新的种群时，就会发生物种形成。只要新的“子”种群中有足够多的个体，就很少或不会发生物种形成，因为如果有大量个体，它们之间就会有选择，从而保持稳定。同时，Van Oppen 等人 (1997) 证实了以前的想法，即岩栖物种的许多种群实际上是隔离的，原则上可以区分出数千个遗传上不同的种群（参见 Markert 等人 2001 年的综述）。这并不意味着它们一定代表了不同的物种，因为这只是物种种群之间存在一定程度的遗传变异，并不表示形成了新的物种。然而，也有证据表明，有时被一个不到 500 米不宜居的障碍物隔开的种群，有可能进化成不同的物种。

       大多数慈鲷是底栖鱼类，通常无法穿过深水而去另一个区域定居。因此，可以很容易地接受这样一个观点，即一条长长的不适宜栖息地，对某些物种的扩散形成了类似的障碍。如果不是这样，所有岩栖物种都会出现在湖泊中每个适合的岩石湖岸区域。湖泊的大部分湖岸线被深水与湖泊的另一侧隔开，导致慈鲷无法穿越。因此，如果一只慈鲷从湖泊的一侧迁移到另一侧时，它需要沿着湖岸线走，因此，带有深深盆地的湖岸，它的对面一侧通常是慈鲷扩散的最远点。然而（也存在着这种现象），许多物种出现在湖泊的两侧，而它们的分布范围并不连续；它们扩散到湖泊的另一侧，而不是沿着当前湖岸线向南或向北扩散。

       鉴于湖泊水位在历史进程中是波动的，很容易想象这些物种在低水位时期生活在比现在小得多的史前湖泊中。在这个古湖中，它们可能分布在整个湖岸线上，就像今天基伍湖的慈鲷物种一样（Snoeks, 1994）。当湖泊水位上升时，它们只是向上和向外迁移，但始终保持在它们适宜的深度。即使现在湖泊东侧和西侧的种群被隔离，它们仍然是同一个物种；至少它们之间没有明显的差异。（然而，在遗传上，它们可能会有很大不同。）这一点可以通过那些出现在湖泊两侧，但在其当前范围的北部或南部没有适合栖息地的物种的不连续分布来说明。这些物种包括 Aulonocara stuartgranti [斯图亚特类孔雀，一种统称，并非具体物种中文名] （Usisya-Hongi，见第 255 页）、Copadichromis sp. 'kawanga' [卡万加波里尔] （第 243 页）、Cynotilapia sp. 'lion' [金头斑马] （第 199 页）、Labeotropheus trewavasae [勾鼻类] （Lundu-Lion's Cove；第 94 页）、Labidochromis caeruleus [白马王子] （白色形态；第 143 页）和 Tropheops sp. 'red fin' [红翅蝶] （第 205 页）。
       这些物种可能存在于最近的古湖中，而不是在湖泊上升到当前水位之后才进化出来的。当然，有人可能会争辩说，物种形成通常需要比湖泊从低水位上升到当前位置所估计的 25,000 到 50,000 年长得多。但这与在湖泊岛屿周围发现的 100 多个新物种的存在相矛盾，这些新物种在低水位时期不可能存在，因为这些地区当时是干燥的陆地（参见 Owen 等人，1990 年）！这些物种要么是这些新的栖息地中仅存下来的古湖物种的唯一遗留种群，要么是从古湖种群扩散到该区域的物种进化而来——这当然是一种更可能的解释。

       Genner & Turner (2014) 发现，离岸远洋物种Rhamphochromis [狼牙类] 和 Diplotaxodon [深水鲷] 的扩张主要发生在平均 175,000 到 290,000 年前，而浅水慈鲷（所有 mbuna 和其他岩栖haplochromines）的快速扩张平均只发生在大约 50,000 年前，即在最后一次极端低水位（比当前水位低 200 米）之后，时间大约是 60,000 年前（Lyons 等人 2011 年）。Rhamphochromis [狼牙类] 和 Diplotaxodon [深水鲷] 显然是在极端低水位期间，在小型古湖泊中生存下来的。

【万宝鱼注】  [1]  haplochromine指Haplochromini族名下的所有鱼类，归在Pseudocrenilabrinae亚科下。 [2]  tilapiine（罗非鱼）指tilapiini族名下的所有鱼类，在马湖中只有Oreochromis属和Coptodon属，多为经济型鱼种。 [3] mbuna是当地植食性haplochromine慈鲷的称呼，由于它们大多生活在岩石区域，所以中文称之为岩栖类（但由于简单地把mbuna称为岩栖类并不十分规范，因为非mbuna类也有岩栖物种，所以本书中直接用原文，不进行翻译）；除此以外的慈鲷称为非mbuna。 [4] haps是专家对haplochromine中非mbuna慈鲷的称呼，是一个非正式名称，中文一般称为Hap类。 [5] 特化（specialization）也可翻译为特定化、专门化或专业化。本书中是指慈鲷会随着觅食环境的不同，而针对某一特定食物进化出专门的牙齿结构（主要）和形态。 [6] 生态位（niche(s)）是一个常用的生物术语，会在本文中经常出现。它是指一种生物在生态系统中所扮演的角色和功能，涵盖了它如何获取食物、与其他生物的关系、以及如何适应和利用其环境。 ◆ 生态位和栖息地（即生境）关系密切，但含义不同，后者指一种生物生活的具体环境或地点，包括所有的物理和生物因素，如气候、土壤、水源、其他生物等。后者就像一个家，而前者是在家里承担的功能或角色。 [7] 基层繁殖（substrate-brooding）有时也称基底繁殖或基质繁殖，指在岩石、树叶或树根等基质上产卵的一种繁殖方式。 [8] bower，英文直译为凉亭（指鸟类（通常是雄鸟）用树枝搭建的亭子，是用以吸引雌鸟光顾的建筑），在这里可以解释为沙质求偶场，也可以解释为产卵位置/地。通常是一个用沙子建造的结构，主要由口孵式繁殖的雄性慈鲷建造。它是用来炫耀、交配和产卵的，而不是用来养育后代的。典型的构造为锥形，顶部有一个凹坑或平面。因为求偶场也是产卵的地方，所以有时也称为产卵位置/点。 [9] 炫耀式求偶在英语中称为lek（也称为arena，即竞技式求偶），书中会多次提到。它原指雄性鸟类在繁殖地炫耀式（发出叫声、振动翅膀和做出各种动作等）的求偶，而这里的极大部分雄性慈鲷也采用某种吸引雌性的方式求偶。[10] pers. comm.（personal communication的缩写）即私下交流。这一词会经常出现在本文中，意思是所引述的信息来源于与别人的对话、讨论、交流、电邮等，并非出自正式的出版物。[11] 所谓异域物种形成理论（allopatric speciation）是指一个物种的多个种群生活在不同的空间范围内，由于地理隔绝使这些种群之间的基因交流出现障碍，导致特定的种群积累着不同的遗传变异并逐渐形成各自特有的基因库，最终与原种群产生生殖隔离，形成新的物种。