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波浪冲刷的上层岩石栖息地(一)


作者:AD-Konings(翻译:GPT-4) 日期:2024-09-20

来源:《马拉维慈鲷和它们的自然栖息地》(第5版-2016)

       在突起的岩石、小岛和陡峭岩石湖岸的向上三到五米的岩石栖息地通常以干净但湍急的水体为特征。这些地方的基底无沉积物,覆盖在硬基底上的藻类垫(生物覆盖层)包含许多固附着的藻丝。当岩石较小时,湍急的水流在通过众多裂缝和洞穴得到了有效地减弱。而大岩石的表面受到了波浪的全部冲击,只有少数几种mbuna能够在受到如此强劲波浪冲击的表面上进食。所以这个栖息地只包含少数属于mbuna组的草食性慈鲷物种。


Labeotropheus

       Labeotropheus fuelleborni [小丑类] 对这种栖息地有明显的偏好,在整个湖的任何岩石湖岸上都能找到它。它也出现在沙滩中的小块岩石上,特别是受到波浪冲击的地方。L. fuelleborni [小丑类] 具有两种适应生活在上部岩石栖息地的特征。它与其同类L. trewavasae [勾鼻类] 共享的一个特征是宽大的下颌和显著的肉质“鼻子”。当我们将它的鱼肚皮朝上时,就可以看到嘴部在整个头部宽度上呈一条直线。其宽扁的腹部允许Labeotropheus以几乎与岩石平行的姿式进食,身体与基底呈约30度角。Labeotropheus因此在剪取藻类时能够保持与基底的密切接触。

       覆盖嘴部的肉质鼻子非常显著。鼻子和下巴都可能由于进食过程中与粗糙基底的持续接触而变得坚硬。当闭上嘴巴时,对牢固附着的丝状藻类的作用是将其拉近基底,然后把鼻子作为支点,使其能够通过杠杆作用而不是消耗大量能量的身体抖动来剪取藻类。这不仅节省了能量,还使Labeotropheus能够保持与岩石的密切接触,从而减少被湍急水流冲走的风险。此外,它还使Labeotropheus能够用外颌上的三尖牙剪取更多固附着的藻类;这种进食方法非常高效,藻类被完全移除,留下了生物覆盖层上的可见刮痕。对L. fuelleborni [小丑类] 这种通常尺寸较大的(最大总长度约18厘米)慈鲷来说,鼻子也许是很有帮助的。

       在波浪最猛烈的地方,藻类很牢固地附着在基底上,摘取它们不仅需要强壮的颌,还需要增强支点作用——生活在这些区域的Labeotropheus比那些从较松散生物覆盖进食的个体具有更显著的鼻子。鼻子越硬且越频繁地压在基底上,它的生长就越大。鼻子越大,鱼与基底保持的“进食角度”就越小(越不容易被急流冲走)。类似的生长刺激也可以在具有厚唇的慈鲷如Placidochromis milomo [紫红六间] 和Chilotilapia euchilus [厚唇钉公] 中看到。

       确保L. fuelleborni [小丑类] 在这种栖息地中能保持稳定的第二个特征是其侧面压缩的身体。与延伸的背鳍一起,它像帆一样防止鱼体晃动。侧面压缩(扁平)的L. fuelleborni [小丑类] 比圆柱形的L. trewavasae [勾鼻类] 更适合在湍急的水中生活(见第92页)。

       雄性L. fuelleborni [小丑类] 尤其积极地捍卫自己的领地,特别是针对同类雄性。雌性和非领地雄性聚集成群,在栖息地的上部进食。L. fuelleborni [小丑类] 不会深入到约35米的水下(Ribbink等,1983a)。这就意味着生活在这种岩石栖息地的种群实际上是被比更深的水隔开了。这可能导致了该物种的许多颜色变异。雌性的颜色在整个物种范围内变化不大。由于其独特的形状,颜色在配偶识别中可能比通常情况的重要性降低。这也可能解释了雄性和雌性中存在的O型色(橙)和OB型(橙+斑点)变种。如果雌性仅通过轮廓识别同种个体,那么理论上在雄性没有繁殖色的情况下也能进行交配。但明亮颜色的另一个重要功能是宣示领地——拥有产卵地,以及展示活力,即可以展示雄性携带着“好基因”。当然,与无色雄性交配远非正常情况,但这也可能解释了为什么很少出现OB雄性(“果酱猫”)。在某些地点,多达50%的雌性可能是OB型/O型变种;通常发生在L. trewavasae [勾鼻类] 不存在的地方,如Mbenji和Chinyamwezi岛。在Mbenji,偶尔会看到稀有的雄性O型变种。在这样的地方,L. fuelleborni [小丑类] 还会深入到通常由L. trewavasae [勾鼻类] 栖息的较深区域。雌性的OB变种可能是伪装色,尤其是在较深区域的岩石之间。当然这些区域L. trewavasae [勾鼻类] 更常见。

      Labeotropheus繁殖行为方面在mbuna中是比较特别的。有时卵在雌性口外受精(Trewavas & Konings 1992)!雌性在基底上产下几颗卵后,雄性跟在它后面将卵受精。与此同时,雌性会游出一个大圈,然后在下一次产卵前把卵收集起来。鱼苗在三周后被释放,首次放出的鱼苗会在雌性口中得到庇护至少一周(Schonen 1979)。在mbuna中,Labeotropheus雄性臀鳍上的卵斑相对于成鱼体型比例是最小的,而卵却是最大的之一!

       在湖的西北部(Ruarwe以北)和东岸的许多地方,L. trewavasae [勾鼻类] 的一个铁锈色变种与L. fuelleborni [小丑类] 共享栖息地。这个变种在解剖特征上与L. fuelleborni [小丑类] 非常相似,并被观察到在岩石生物群落的上层进食。然而,在所有这些地方,它也会在L. fuelleborni [小丑类] 从未涉足的更深水域中出现。


Tropheops

       Tropheops属有几个代表种居住在岩石生物群落的湍流区域。Tropheops sp. 'olive' [黄橄榄蝶] 在Kande岛和Mdoka之间的西北岸以及Manda和Kirondo之间的东北岸的岩石栖息地中被发现。像大多数Tropheops一样,这个物种从生物覆盖中进食,通常通过身体扭动撕扯丝状藻类。大多数Tropheops是定居性 [1] 的,这可以防止两个相邻种群之间可能发生的遗传混合。雄性的青黄色会在物种分布范围内略有变化,但在任何单一地点的雄性看起来都极为相似。Kande岛的雄性比Chilumba的亮黄色要暗一些。东岸的领地雄性有深色的腹鳍。所有已知种群的雌性都有银灰色的底色,并有非常特征性的黑色条纹和水平线条。

       在湖周围的几个地方,例如Nkhata Bay和Lupingu,发现了五种以上的Tropheops物种共栖,每个物种都“干扰”了其他物种特定的色彩模式(为了避免杂交,它们必须尽可能多样化)。雄性T. sp. 'olive' [黄橄榄蝶] 捍卫着它们的领地——通常是大岩石的上表面——对抗所有入侵者。领地内那些没被领地雄性啃食过的地方藻类会长得很厚,在岩石上留下了清晰的黄绿色斑块,即所谓的“藻类花园”。这为雌性能够识别和找到正确的配偶额外添加了一个特征。

       Tropheops sp. 'red cheek' [红颊蝶] 是涌浪岩石生物群落中的一种受欢迎的mbuna,通常从Likoma和Chizumulu岛出口。在湖泊东南臂 [2] 的Tsano Rock也有发现。在Ikombe和Cape Kaiser之间的东北岸,一种类似的物种栖息在岩石湖岸的湍流水域:Tropheops sp. 'red cheek north' [北部红颊蝶] 。以前我认为这种形态构成了T. sp. 'red cheek' [红颊蝶] 的另一个种群,但在这里它被视为一个独立的种群。Lumessi以南的莫桑比克岩石湖岸非常陡峭。Tropheops sp. 'lumessi blue' [鲁梅西蓝蝶] 在这里的涌浪浅层的生物群落活动。T. sp. 'lumessi blue' [鲁梅西蓝蝶] 的雄性和雌性在颜色上也类似于“Red Cheek”,因此可能是这个物种的另一个种群,但在这里“Lumessi Blue”被认为是一个不同的物种。

       这三个物种雄性的颜色地理变化范围包括头部和肩部的橙色,T. sp. 'red cheek' [红颊蝶] 是最鲜艳的。T. sp. 'red cheek north' [北部红颊蝶] 的雌性有银白色的底色,而另外两个物种的雌性是黄白色或黄色的。“Red Cheek”被Stuart Grant称为“Big Eye”,并以“Macrophthalmus Red Cheek”进行贸易。这种鱼在本地名称是m'kokafodya,意为“发光的火”或“燃烧着的煤”,指的是雄性头部和肩部的明亮橙色斑块。

       雄性在直径一到两米的大岩石顶部捍卫领地。尽管领地对所有入侵者都进行严密的守卫,但最强烈的攻击是针对同类雄性的。没有发现前面描述的“藻类花园”。

       T. sp. 'red cheek' [红颊蝶] 令人诧异地呈间断式分布。北部种群与南部种群——在Tsano Rock和Zambo Point之间——相距超过200公里。通过对这两个分布区域之间的岩石栖息地进行观察,除了在Meponda附近发现非常相似的T. sp. 'lumessi blue' [鲁梅西蓝蝶] 外,没有看到其他种群。通常两个孤立种群其雄性和雌性都进化出相同且不寻常的颜色模式似乎是不可能的;因此我们可以得出结论,要么“Red Cheek”以前沿着东湖岸有更广泛的分布,要么是从北部种群中(人为地)引入到Tsano Rock——但目前没有任何报告或传言表明有这样的事件。如果我们假设是第一种情况,即种群呈孤立地分布,表明这是一个(对环境适应)相对不成功的物种。而可能影响“Red Cheek”生存率的一个因素是其显眼的雄性颜色。鸟类可能优先捕食那些显眼的雄性,因为它们很容易被上方的捕食者发现。

       在湖中部东岸的Liutche和Londo之间以及Tumbi Point——所有地点都在莫桑比克——有一种Tropheops属的大型成员栖息在波浪冲刷的岩石区域。这个物种Tropheops sp. 'goldbreast' [伦多黄金腹蝶] 并不多见,似乎偏爱大岩石。雄性的领地通常包括一块大岩石,但交配地点位于岩石下方的洞穴中,很少在其顶部。雌性呈暗色且喜欢独居。

       在Mbenji岛,另一个Tropheops属成员Tropheops sp. 'mbenji blue' [MBJ蓝斑蝶] 的雄性在大岩石上方捍卫其领地。这个物种的栖息地不限于涌浪区,还包括无沉积物的岩石区域。在这方面,它类似于来自西北岸的T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] ,可能是其血缘最近的亲属(见第85页)。可能是因为缺乏同属竞争的物种,“Mbenji Blue”出现在泛岩石栖息地。Mbenji周围只有一个其他的Tropheops物种——Tropheops sp. 'mbenji yellow' [MBJ黄斑蝶] ——但在富含沉积物的区域。两者容易区分,不是通过雄性的整体颜色(这可能很相似),而是通过“Mbenji Yellow”背鳍中的黑色次边缘带。

       这种“内部”Maleri群岛周围发现了五种Tropheops。四种偶尔在岩石生物群落的极浅区域观察到,但其中两种T. sp. 'maleri blue' [马利利蓝斑蝶] 和T. sp. 'lilac' [紫丁香金头蝶] 主要在本栖息地中发现。T. sp. 'maleri blue' [马利利蓝斑蝶] 雄性在生物群落中突出的岩石上捍卫领地,而这些岩石与岩石生物群落的其它岩石完全不同。Tropheops sp. 'maleri blue' [马利利蓝斑蝶] 是稀有物种,与另一种浅水物种T. sp. 'maleri yellow' [马利利黄斑蝶] (见第204页)可以区分开来,后者没有黄体色。Tropheops sp. 'lilac' [紫丁香金头蝶] 生活在小岩石之间,不过在中间类型的栖息地中很少见。这种物种还出现在湖南部的几个岛屿,如Chidunga Rocks和Mumbo岛;在后者,它还在无沉积物的岩石栖息地的较深区域发现。这再次说明,(可能)因为缺乏竞争,当有五、六个Tropheops属成员共享栖息地时,这些血缘相近的物种通常会首选与其密切相关的、符合其觅食特化性的位置或生态位。

       在Otter岛,Tropheops sp. 'gold otter' [水獭岬黄金蝶] 再次适应了在岩石栖息地的上层湍流区域生活。与大多数居住在湍流中的Tropheops一样,领地通常包括一块大岩石,产卵通常在大岩石的旁边或下方进行。

       Tropheops tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 本身也经常在浅水区观察到,但是在较深层的小岩石附近保持领地。

       综上:居住在这个生物群落的Tropheops属物种平均体型较大(10厘米),雄性会积极捍卫其领地,并且通常非常常见。领地包括雄性选择的整个岩石(直径1到2米)。所有入侵者都被赶出这个领地的中心,而入侵的同种雄性则被赶出边界。


【万宝鱼注】  [1] 这里的定居性(sedentary)指慈鲷只在很有限的范围内活动,它是慈鲷保持基因独立、多色性、多变种的一个参考依据。 [2] 东南臂(southeastern arm)是马拉维湖的一个地理位置,靠近东南端。南昆巴半岛(Nankumba Peninsula)东西两侧肩部的位置,像两个伸出的手臂:东南方向的就是东南臂,西南方向的就是西南臂(southwestern arm,但很少使用这个地理名词)。

 



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