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波浪冲刷的上层岩石栖息地(二)


作者:AD-Konings(翻译:GPT-4) 日期:2024-09-20

来源:《马拉维慈鲷和它们的自然栖息地》(第5版-2016)


Petrotilapia

       Petrotilapia属的成员以宽大肉质的嘴唇为特征,密布着细长灵活的三尖牙齿。即使嘴闭合时,许多牙齿也会永远暴露在外,是梳理松散生物覆盖层的极佳工具。Petrotilapia几乎垂直于基底进食,通过会把颌张开到180°,使上下颌的牙齿在同一平面上。当嘴再次闭合时,牙齿通过梳理附着在基底上的藻类并收集松散的物质。与Metriaclima相比,它咬合基底的频率较慢。与Labeotropheus和Tropheops不同,Petrotilapia无法从基底上刮取或剪取丝状藻类。Petrotilapia在对付厚厚的生物覆盖层时表现得并不如意;它无法处理被牙齿缠住的丰富藻类。因此,这些“布满牙齿”的物种通常光顾的是被其他物种 “啃”过的领地或被频繁梳理过的生物覆盖层。

       这个组的大多数物种是岩石生物群落的成功居民。只有雄性似乎是定居的,并在岩石区域占据领地。非领地个体经常单独在栖息地中游荡或成群觅食藻类或浮游生物。

       许多岩石湖岸栖息着三种不同的Petrotilapia物种:波浪冲刷岩石栖息地中的P. tridentiger或类似物种,浅层中间生物群落中的P. genalutea [橙颊龙王] 和较深岩石环境中的P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 或类似物种。

       Petrotilapia tridentiger [三尖齿蓝龙] 在湖西岸的每个岩石湖岸都有发现;然而,在所有岛屿以及Cobwe和Makanjila Point之间的东岸却没有发现。它是一个适应纯岩石环境的成熟物种,很少进入沙质区域。

       性活跃的P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 雄性有大领地(超过20平方米!),只对同种雄性进行驱赶。它的最大总长度几乎达到14厘米。雌性没有明显的图案,通常是深棕色。

       在南部的某些岛屿,如Maleris、Namalenje和Mbenji,以及莫桑比克的Makanjila和Tumbi Point之间,P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 被P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 取代。但这种mbuna更常见于浅中间栖息地,将在后面讨论(见第276页)。

       在Likoma,岩石生物群落的上部由Petrotilapia sp. 'likoma barred' [利科马斑马龙王] 栖息,它是已知最大的mbuna,有时最大总长度达到19厘米。它也出现在Taiwanee Reef。非领地个体经常成群觅食浮游生物,当有浮游生物时,“Likoma Barred”可能在其他栖息地中也能发现。雄性的颜色在几种蓝色色调之间变化,但主要特征是有明显的带状图案。雌性有深色的身体和黑色条纹。

       在Chizumulu,有三种Petrotilapia物种的栖息地偏好重叠。Petrotilapia pyroscelos [火腿黑顶龙王] (以前称为P. sp. 'orange pelvic')常见于无沉积物的波浪冲刷的浅岩石区域。它最大总长度可达15厘米。雌性有深色,并在背鳍中有明显的黑色次边缘带。



Pseudotropheus williamsi等

       Pseudotropheus williamsi [威廉国王] 以其发现者Joseph Williams命名,是这个属的模式种 [1] 。尽管Regan注意到Tropheops tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] (当时归在Pseudotropheus中)与坦噶尼喀湖的Tropheus的相似之处,但令人不解的是他却将完全不像Tropheus的 P. williamsi [威廉国王] 作为新属Pseudotropheus的模式种。P. williamsi [威廉国王] 复合体 [2] 中分配了几个物种或变种(Ribbink等,1983b),但尚不清楚这些独立种群是否属于具有广泛分布的单一物种。到目前为止,在任何单个地点都只见到一个变种,但由于这些慈鲷生活得非常隐秘,需要更多的研究来进行确定。P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员在涌浪栖息地中可以非常常见,但由于它们胆小的缘故,难以被观察到。在几个地点,例如Chizumulu岛和Lumessi,类似P. williamsi [威廉国王] 的慈鲷出现在浅层中间栖息地中,但总是在大岩石的附近。大岩石似乎也是其他已知种群的首选栖息地。仅有足球大小岩石的岩石栖息地却不会出现P. williamsi [威廉国王] 类的慈鲷。

       P. williamsi [威廉国王] 复合体在整个湖区有广泛的分布。这些慈鲷属于较大的mbuna,雄性最大总长度可达约15厘米。在Likoma岛,Ribbink及其同事(1983b)认出两个不同的种群。他们暂时命名为P. williamsi 'khuyu'的一个种群,栖息在岛西南侧的涌浪生物群落中;与Chizumulu岛被称为P. williamsi 'chizumulu'的Same Bay种群类似。Likoma的另一个种群称为P. williamsi 'maingano',发现于东北岸。P. williamsi [威廉国王] 的模式标本可能来源于Chizumulu种群。在我看来,所有这三个种群就属于一个物种,即P. williamsi [威廉国王]

       在马拉维湖岸的多个地点,从Nkhata Bay到Boadzulu岛的西岸和从Makonde到Makanjila Point的东岸,发现了类似williamsi的 mbuna种群。西北和东湖岸的“williamsi”缺乏Likoma和Chizumulu种群中未配对鳍 [3] 中的次边缘带,至少在大多数情况下是这样。中部东湖岸的物种被命名为Pseudotropheus sp. 'williamsi makanjila' [威廉马康捷拉] 。在Makonde和Manda发现的种群有非常吸引人的橙色,尽管Nkhata Bay的种群也有类似的颜色。这些种群在这里称为Pseudotropheus sp. 'williamsi north' [威廉蓝唇黄帝] 。湖东南臂有一种形态以雄性的头部黄色-橙色和未配对鳍中的黑色次边缘带为特征。这个物种被确定为Trewavas(1935)描述的Melanochromis brevis,现在称为Pseudotropheus brevis [短项黄膊国王] (Konings & Stauffer 2012)。这种形态以前称为Pseudotropheus sp. 'williamsi nkudzi',在Boadzulu岛周围很常见。

       Ribbink等(1983b)提到的P. williamsi 'namalenje'、P. williamsi 'maleri'和P. williamsi 'mbenji'分别来自Namalenje岛和Maleri及Mbenji群岛。前两个形态的雄性特征是背鳍为红色。以前我认为它们是P. galanos [红背圆头王子] 的代表(以前称为P. sp. 'red dorsal',见Konings 2001),但在这里这两个种群再次被认为是Pseudotropheus sp. 'williamsi maleri' [威廉马利利] ,因为我相信它们与P. williamsi [威廉国王] 有更密切的关系。Mbenji岛的P. williamsi [威廉国王] 类慈鲷类似于P. sp. 'williamsi makanjila' [威廉马康捷拉] ,暂时我将它们视为该物种的另一个种群。

       所有已知P. williamsi [威廉国王] 复合体的种群雌性都相似,身体上有两排黑点,被认为是原始的特征(Eccles & Trewavas 1989)。

      P. williamsi [威廉国王] 复合体成员咽骨上的细长牙齿表明只以软体动物为食。这些鱼主要以昆虫和昆虫幼虫为食,显然在开阔水域中通过视觉定位,而不是从岩石缝隙中采食。尽管这是营养丰富的食物,但大型昆虫并不多见,因为其他鱼类,包括草食性为主的鱼类也会以此为食。然而,P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员会跳出水面捕捉昆虫!这就是为什么它们通常出现在大岩石突出的地方,这里会形成一个无风的“口袋”,上面有大量湖蚊(Chaoborus edulis)盘旋。蚊子等风平浪静时会降到水面上产卵,但它们在接近水面时就会被吃掉。不仅P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员在空中捕捉飞行中的昆虫,Melanochromis heterochromis [海特罗凤凰] (见第111页)有时也会跳出水面觅食。

       P. williamsi [威廉国王] 复合体的雄性有领地,但只对入侵的同种雄性捍卫其领地。性活跃的雄性各自留在特定的产卵地,随便对付一下可用的食物,因为只有拥有产卵场地才能吸引成熟的雌性。雌性和幼鱼在栖息地中游荡寻找食物,很少固定在一个地方。

       在Mbenji岛——特别是在Fuawe Rock——波浪冲刷的岩石栖息地中栖息着另一种与P. williamsi [威廉国王] 复合体有共同特征的mbuna。这种物种Pseudotropheus galanos [红背圆头王子] (以前称为P. sp. 'red dorsal')的特点是所有非领地个体都从水柱中觅食浮游生物(Ribbink等,1983b),尽管它有非常陡峭的吻部——标本的犁骨角度约为75°——这是撕扯岩石上藻类的mbuna如Tropheops的特征。P. galanos [红背圆头王子] 在Mbenji很常见,聚集在觅食群中。它经常被捕获并以“Red Top Brevis”的名字进行交易。事实证明,它是mbuna混养水族箱的优秀居民。这一物种与P. williamsi [威廉国王] 复合体的区别在于雄性侧面的垂直条纹和雌性的深棕色颜色。

       表面上,Melanochromis robustus [萝卜丝大凤凰] (以前称为Melanochromis brevis)类似于P. williamsi [威廉国王] ,但由于存在着与性别相关的色纹模式反转的特性 [4] ,它被归类到Melanochromis属。

       Ribbink等(1983b)讨论了他们称为Melanochromis cf. brevis的慈鲷,现在已知包括多个不同物种。他们指出,M. cf. brevis出现在Chinyankwazi、Chinyamwezi、Mumbo和Boadzulu群岛以及Monkey Bay和Nkhudzi(Ribbink等,1983)。他们对Chinyankwazi岛标本的绘图和对Monkey Bay种群的颜色描述与M. robustus [萝卜丝大凤凰] 相吻合,而他们对Chinyankwazi和Chinyamwezi种群的颜色描述又与Pseudotropheus brevis [短项黄膊国王] (以前称为P. sp. 'williamsi nkhudzi';见第38页)的颜色密切匹配。

       M. robustus [萝卜丝大凤凰] 在湖的南部发现,仅在Mumbo和Chinyankwazi群岛被记录到。雌性是米色到浅棕色,有深棕色水平条纹。它们与Pseudotropheus brevis的区别在于中侧条纹是连续的,而后者是斑点状的。性别色纹反转特性 [1]是Melanochromis最重要的特征,并且在马拉维慈鲷中是独一无二的。

       M. robustus [萝卜丝大凤凰] 特别适应湍流水域的生活,并在波浪作用变得强烈时离开庇护所。雄性只有弱领地性,但每当遇到同种雄性时会驱赶它们。其他物种在雄性领地的边界内是可接受的。通常在领地雄性附近发现一小群雌性。这可能是由于M. robustus [萝卜丝大凤凰] 的定居行为造成的:这种小群体(包括雄性)可能在同一地点“出生”,甚至源自同一批卵。这一观点是符合这种隐秘生活的物种。



Pseudotropheus demasoni

       Pseudotropheus demasoni [特蓝斑马] (2016年已划归Chindongo属)是特产于Ruhuhu河三角洲以南的Pombo Rocks和Ndumbi Rocks的小岩礁。它栖息在岩石栖息地的上部三到四米。经常可以看到,但几乎所有的目击都只看到单独的个体。这种物种均匀分布在整个栖息地,每个个体都有一个直径约两米的觅食区。这样的觅食区通常包括一块大岩石或一个巨石的上表面。P. demasoni [特蓝斑马] 通常被其他物种忽视,但被会更强势的同种雄性繁殖个体从领地赶走。这些相对较大觅食区的占据行为可能意味着适当的食物并不丰富,我曾预计同种个体之间会存在激烈竞争,导致对其同类的攻击行为;但实际上,在发现两个或三个个体在一起时,我没有看到同种间的攻击迹象。事实上,在湖中P. demasoni [特蓝斑马] 对所有物种,包括其对同种表现得非常平和。

       P. demasoni [特蓝斑马] 以附着在岩石上的藻类为食。它从基底上咬下藻类丝,觅食地点似乎是通过视觉选择的(与大多数草食性的Labidochromis一样,见下文)。在研究的一份的标本中发现了它有相对较长的肠子(标准长度的205%)表明饮食中有很高比例的植物。

       P. demasoni [特蓝斑马] 在非常小的尺寸时就性成熟——总长度约为5厘米。长度为15到20毫米的未成熟个体显示出与成体相同的颜色模式,这点符合mbuna正常的雌性和幼鱼颜色相同的这一特性。


【万宝鱼注】  [1] 模式种(Type species)是生物分类学上的一个名词,是用来代表一个属或属以下分类群的物种。被首次发现,且被描述并发表的物种定为模式种。也是本书中非常重要的一个术语。 [2] 复合群(complex)是指一组具有相似生物学特征、形态学和遗传学的生物种类组成的一个群体;这些生物可能在分类上属于不同的属或种,但由于某些共性而被归为一个群组。它是本书中的一个常用术语。 [3] 未配对鳍(或未成对鳍,unpaired fins),是指不成对的鱼鳍,即背鳍、尾鳍和臀鳍的统称。 [4]  色纹模式反转(reverse of pigmentation pattern,也称着色模式反转)是指雄性Melanochromis在性成熟时会出现体色上的反转,深色区域变成浅色,浅色区域变成深色。详见Melanochromis属的专门介绍。

 



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