Petrotilapia

       Petrotilapia 属的成员以宽大肉质的嘴唇为特征，密布着细长灵活的三尖牙齿。即使嘴闭合时，许多牙齿也会永远暴露在外，是梳理松散生物覆盖层的极佳工具。Petrotilapia 几乎垂直于基底进食，通过会把颌张开到 180°，使上下颌的牙齿在同一平面上。当嘴再次闭合时，牙齿通过梳理附着在基底上的藻类并收集松散的物质。与 Metriaclima 相比，它咬合基底的频率较慢。与 Labeotropheus 和 Tropheops 不同，Petrotilapia 无法从基底上刮取或剪取丝状藻类。Petrotilapia 在对付厚厚的生物覆盖层时表现得并不如意；它无法处理被牙齿缠住的丰富藻类。因此，这些“布满牙齿”的物种通常光顾的是被其他物种 “啃”过的领地或被频繁梳理过的生物覆盖层。
       这个组的大多数物种是岩石生物群落的成功居民。只有雄性似乎是定居的，并在岩石区域占据领地。非领地个体经常单独在栖息地中游荡或成群觅食藻类或浮游生物。

       许多岩石湖岸栖息着三种不同的 Petrotilapia 物种：波浪冲刷岩石栖息地中的 P. tridentiger 或类似物种，浅层中间生物群落中的 P. genalutea [橙颊龙王] 和较深岩石环境中的 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 或类似物种。

       Petrotilapia tridentiger [三尖齿蓝龙] 在湖西岸的每个岩石湖岸都有发现；然而，在所有岛屿以及 Cobwe 和 Makanjila Point 之间的东岸却没有发现。它是一个适应纯岩石环境的成熟物种，很少进入沙质区域。
       性活跃的 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 雄性有大领地（超过 20 平方米！），只对同种雄性进行驱赶。它的最大总长度几乎达到 14 厘米。雌性没有明显的图案，通常是深棕色。

       在南部的某些岛屿，如 Maleris、Namalenje 和 Mbenji，以及莫桑比克的 Makanjila 和 Tumbi Point 之间，P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 被 P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 取代。但这种 mbuna 更常见于浅中间栖息地，将在后面讨论（见第 276 页）。

       在 Likoma，岩石生物群落的上部由Petrotilapia sp. 'likoma barred' [利科马斑马龙王] 栖息，它是已知最大的 mbuna，有时最大总长度达到 19 厘米。它也出现在 Taiwanee Reef。非领地个体经常成群觅食浮游生物，当有浮游生物时，“Likoma Barred”可能在其他栖息地中也能发现。雄性的颜色在几种蓝色色调之间变化，但主要特征是有明显的带状图案。雌性有深色的身体和黑色条纹。

       在 Chizumulu，有三种 Petrotilapia 物种的栖息地偏好重叠。Petrotilapia pyroscelos [火腿黑顶龙王] （以前称为 P. sp. 'orange pelvic'）常见于无沉积物的波浪冲刷的浅岩石区域。它最大总长度可达 15 厘米。雌性有深色，并在背鳍中有明显的黑色次边缘带。


Pseudotropheus williamsi 等

       Pseudotropheus williamsi [威廉国王] 以其发现者 Joseph Williams 命名，是这个属的模式种 [1] 。尽管 Regan 注意到 Tropheops tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] （当时归在 Pseudotropheus 中）与坦噶尼喀湖的 Tropheus 的相似之处，但令人不解的是他却将完全不像 Tropheus 的 P. williamsi [威廉国王] 作为新属 Pseudotropheus 的模式种。P. williamsi [威廉国王] 复合体 [2] 中分配了几个物种或变种（Ribbink 等，1983b），但尚不清楚这些独立种群是否属于具有广泛分布的单一物种。到目前为止，在任何单个地点都只见到一个变种，但由于这些慈鲷生活得非常隐秘，需要更多的研究来进行确定。P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员在涌浪栖息地中可以非常常见，但由于它们胆小的缘故，难以被观察到。在几个地点，例如 Chizumulu 岛和 Lumessi，类似 P. williamsi [威廉国王] 的慈鲷出现在浅层中间栖息地中，但总是在大岩石的附近。大岩石似乎也是其他已知种群的首选栖息地。仅有足球大小岩石的岩石栖息地却不会出现 P. williamsi [威廉国王] 类的慈鲷。

       P. williamsi [威廉国王] 复合体在整个湖区有广泛的分布。这些慈鲷属于较大的 mbuna，雄性最大总长度可达约 15 厘米。在 Likoma 岛，Ribbink 及其同事（1983b）认出两个不同的种群。他们暂时命名为 P. williamsi 'khuyu'的一个种群，栖息在岛西南侧的涌浪生物群落中；与 Chizumulu 岛被称为 P. williamsi 'chizumulu'的 Same Bay 种群类似。Likoma 的另一个种群称为 P. williamsi 'maingano'，发现于东北岸。P. williamsi [威廉国王] 的模式标本可能来源于 Chizumulu 种群。在我看来，所有这三个种群就属于一个物种，即 P. williamsi [威廉国王] 。
       在马拉维湖岸的多个地点，从 Nkhata Bay 到 Boadzulu 岛的西岸和从 Makonde 到 Makanjila Point 的东岸，发现了类似 williamsi 的 mbuna 种群。西北和东湖岸的“williamsi”缺乏 Likoma 和 Chizumulu 种群中未配对鳍 [3] 中的次边缘带，至少在大多数情况下是这样。中部东湖岸的物种被命名为Pseudotropheus sp. 'williamsi makanjila' [威廉马康捷拉] 。在 Makonde 和 Manda 发现的种群有非常吸引人的橙色，尽管 Nkhata Bay 的种群也有类似的颜色。这些种群在这里称为Pseudotropheus sp. 'williamsi north' [威廉蓝唇黄帝] 。湖东南臂有一种形态以雄性的头部黄色-橙色和未配对鳍中的黑色次边缘带为特征。这个物种被确定为 Trewavas（1935）描述的 Melanochromis brevis，现在称为Pseudotropheus brevis [短项黄膊国王] （Konings & Stauffer 2012）。这种形态以前称为 Pseudotropheus sp. 'williamsi nkudzi'，在 Boadzulu 岛周围很常见。

       Ribbink 等（1983b）提到的 P. williamsi 'namalenje'、P. williamsi 'maleri'和 P. williamsi 'mbenji'分别来自 Namalenje 岛和 Maleri 及 Mbenji 群岛。前两个形态的雄性特征是背鳍为红色。以前我认为它们是 P. galanos [红背圆头王子] 的代表（以前称为 P. sp. 'red dorsal'，见 Konings 2001），但在这里这两个种群再次被认为是Pseudotropheus sp. 'williamsi maleri' [威廉马利利] ，因为我相信它们与 P. williamsi [威廉国王] 有更密切的关系。Mbenji 岛的 P. williamsi [威廉国王] 类慈鲷类似于 P. sp. 'williamsi makanjila' [威廉马康捷拉] ，暂时我将它们视为该物种的另一个种群。

       所有已知 P. williamsi [威廉国王] 复合体的种群雌性都相似，身体上有两排黑点，被认为是原始的特征（Eccles & Trewavas 1989）。
      P. williamsi [威廉国王] 复合体成员咽骨上的细长牙齿表明只以软体动物为食。这些鱼主要以昆虫和昆虫幼虫为食，显然在开阔水域中通过视觉定位，而不是从岩石缝隙中采食。尽管这是营养丰富的食物，但大型昆虫并不多见，因为其他鱼类，包括草食性为主的鱼类也会以此为食。然而，P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员会跳出水面捕捉昆虫！这就是为什么它们通常出现在大岩石突出的地方，这里会形成一个无风的“口袋”，上面有大量湖蚊（Chaoborus edulis）盘旋。蚊子等风平浪静时会降到水面上产卵，但它们在接近水面时就会被吃掉。不仅 P. williamsi [威廉国王] 复合体的成员在空中捕捉飞行中的昆虫，Melanochromis heterochromis [海特罗凤凰] （见第 111 页）有时也会跳出水面觅食。

       P. williamsi [威廉国王] 复合体的雄性有领地，但只对入侵的同种雄性捍卫其领地。性活跃的雄性各自留在特定的产卵地，随便对付一下可用的食物，因为只有拥有产卵场地才能吸引成熟的雌性。雌性和幼鱼在栖息地中游荡寻找食物，很少固定在一个地方。

       在 Mbenji 岛——特别是在 Fuawe Rock——波浪冲刷的岩石栖息地中栖息着另一种与 P. williamsi [威廉国王] 复合体有共同特征的 mbuna。这种物种Pseudotropheus galanos [红背圆头王子] （以前称为 P. sp. 'red dorsal'）的特点是所有非领地个体都从水柱中觅食浮游生物（Ribbink 等，1983b），尽管它有非常陡峭的吻部——标本的犁骨角度约为 75°——这是撕扯岩石上藻类的 mbuna 如 Tropheops 的特征。P. galanos [红背圆头王子] 在 Mbenji 很常见，聚集在觅食群中。它经常被捕获并以“Red Top Brevis”的名字进行交易。事实证明，它是 mbuna 混养水族箱的优秀居民。这一物种与 P. williamsi [威廉国王] 复合体的区别在于雄性侧面的垂直条纹和雌性的深棕色颜色。
       表面上，Melanochromis robustus [萝卜丝大凤凰] （以前称为 Melanochromis brevis）类似于 P. williamsi [威廉国王] ，但由于存在着与性别相关的色纹模式反转的特性 [4] ，它被归类到 Melanochromis 属。

       Ribbink 等（1983b）讨论了他们称为 Melanochromis cf. brevis 的慈鲷，现在已知包括多个不同物种。他们指出，M. cf. brevis 出现在 Chinyankwazi、Chinyamwezi、Mumbo 和 Boadzulu 群岛以及 Monkey Bay 和 Nkhudzi（Ribbink 等，1983）。他们对 Chinyankwazi 岛标本的绘图和对 Monkey Bay 种群的颜色描述与 M. robustus [萝卜丝大凤凰] 相吻合，而他们对 Chinyankwazi 和 Chinyamwezi 种群的颜色描述又与 Pseudotropheus brevis [短项黄膊国王] （以前称为 P. sp. 'williamsi nkhudzi'；见第 38 页）的颜色密切匹配。

       M. robustus [萝卜丝大凤凰] 在湖的南部发现，仅在 Mumbo 和 Chinyankwazi 群岛被记录到。雌性是米色到浅棕色，有深棕色水平条纹。它们与 Pseudotropheus brevis 的区别在于中侧条纹是连续的，而后者是斑点状的。性别色纹反转特性 [1]是 Melanochromis 最重要的特征，并且在马拉维慈鲷中是独一无二的。

       M. robustus [萝卜丝大凤凰] 特别适应湍流水域的生活，并在波浪作用变得强烈时离开庇护所。雄性只有弱领地性，但每当遇到同种雄性时会驱赶它们。其他物种在雄性领地的边界内是可接受的。通常在领地雄性附近发现一小群雌性。这可能是由于 M. robustus [萝卜丝大凤凰] 的定居行为造成的：这种小群体（包括雄性）可能在同一地点“出生”，甚至源自同一批卵。这一观点是符合这种隐秘生活的物种。


Pseudotropheus demasoni

       Pseudotropheus demasoni [特蓝斑马] （2016 年已划归 Chindongo 属）是特产于 Ruhuhu 河三角洲以南的 Pombo Rocks 和 Ndumbi Rocks 的小岩礁。它栖息在岩石栖息地的上部三到四米。经常可以看到，但几乎所有的目击都只看到单独的个体。这种物种均匀分布在整个栖息地，每个个体都有一个直径约两米的觅食区。这样的觅食区通常包括一块大岩石或一个巨石的上表面。P. demasoni [特蓝斑马] 通常被其他物种忽视，但被会更强势的同种雄性繁殖个体从领地赶走。这些相对较大觅食区的占据行为可能意味着适当的食物并不丰富，我曾预计同种个体之间会存在激烈竞争，导致对其同类的攻击行为；但实际上，在发现两个或三个个体在一起时，我没有看到同种间的攻击迹象。事实上，在湖中 P. demasoni [特蓝斑马] 对所有物种，包括其对同种表现得非常平和。

       P. demasoni [特蓝斑马] 以附着在岩石上的藻类为食。它从基底上咬下藻类丝，觅食地点似乎是通过视觉选择的（与大多数草食性的 Labidochromis 一样，见下文）。在研究的一份的标本中发现了它有相对较长的肠子（标准长度的 205%）表明饮食中有很高比例的植物。

       P. demasoni [特蓝斑马] 在非常小的尺寸时就性成熟——总长度约为 5 厘米。长度为 15 到 20 毫米的未成熟个体显示出与成体相同的颜色模式，这点符合 mbuna 正常的雌性和幼鱼颜色相同的这一特性。

【万宝鱼注】  [1] 模式种（Type species）是生物分类学上的一个名词，是用来代表一个属或属以下分类群的物种。被首次发现，且被描述并发表的物种定为模式种。也是本书中非常重要的一个术语。 [2] 复合群（complex）是指一组具有相似生物学特征、形态学和遗传学的生物种类组成的一个群体；这些生物可能在分类上属于不同的属或种，但由于某些共性而被归为一个群组。它是本书中的一个常用术语。 [3] 未配对鳍（或未成对鳍，unpaired fins），是指不成对的鱼鳍，即背鳍、尾鳍和臀鳍的统称。 [4]  色纹模式反转（reverse of pigmentation pattern，也称着色模式反转）是指雄性 Melanochromis 在性成熟时会出现体色上的反转，深色区域变成浅色，浅色区域变成深色。详见 Melanochromis 属的专门介绍。