采摘藻类的 mbuna（Labidochromis）

       Labidochromis joanjohnsonae [乔安王子] （以前归类为 Melanochromis 的一员，见下文）和 Labidochromis 属的其他几个成员代表了涌浪岩石栖息地中的另一组 mbuna。L. joanjohnsonae [乔安王子] 只在岩石栖息地的上部四米发现，是 Likoma 岛的特有种，以“Pearl of Likoma”（Likoma 的珍珠）名义出口。主要在岛西侧的 Makulawe Point 以南捕获，尽管它在岛的周围都有分布。
       L. joanjohnsonae [乔安王子] 在分类文献中引起了很多混淆（Stock 1976；Lewis 1980）。它最初由 Johnson（1974）描述为 Labidochromis joanjohnsonae，然后由 Oliver（1975）命名为 L. fryeri，Burgess（1976）又命名为 M. exasperatus。最终，Lewis（1982）确认将其归类为 Melanochromis。但最近，由于它不符合该属的最新修订诊断标准（即性别体色反转特性），Konings-Dudin 等（2009）将其重新归类为 Labidochromis。然而，这可能不是其最合适的分类。Johnson 的 joanjohnsonae 模式系列中的副模标本 [1] 被认定为完全不同的物种，并由 Oliver（1975）描述为 L. textilis [特利斯织纹王子] 。这种物种（见第 280 页）与 L. joanjohnsonae [乔安王子] 非常相似，但外颌有单尖牙，牙弓呈 V 形，是 Labidochromis 的重要特征。另一方面，joanjohnsonae 外颌的双尖牙和颌的结构是典型的 Iodotropheus。而其行为却又与食虫性的 Labidochromis 非常相似。

       像后者一样，L. joanjohnsonae [乔安王子] 在领地积极游动，筛选生物覆盖中的无脊椎动物。它经常停下来并在基底上方几厘米处悬停在一个特定的点上。这种行为通常伴随着突然向前冲刺并咬入生物覆盖层，然后将猎物撕下来。其食物包括陆生和水生昆虫的若虫和幼虫、小型甲壳类动物以及避免不了的混在里面的藻类。值得注意的是，在这样的栖息地中，没有记录到不属于 Labidochromis 食谱里的小型食虫种类。更有趣的是，所有在 Likoma 浅水区观察到的 Labidochromis 物种都以藻类为食！“Pearl of Likoma”似乎在这个栖息地中找到了一个无人占据的生态位。事实上，如果不是因为其双尖牙和 U 形牙弓，它将是 Labidochromis 属中一个有代表性的成员。此外，雌性与 Labidochromis spp. [2] 的雌性被混淆（甚至在模式系列中！）这件事，可能表明其与该属的密切关系。另一方面，雄性和雌性颜色不同，这在已描述的食虫 Labidochromis 中并不明显。然而，如果证明它与 Labidochromis 基因上不相关，那么这种相似性将是趋同进化 [3] 的一个显著例子。
       莫桑比克湖岸栖息着 Labidochromis 属的几个物种，其中两个有吸引力的物种在涌浪岩石栖息地中找到了它们的生态位。在 Metangula 和 Thundu 之间，我们发现了Labidochromis sp. 'textilis blue' [特利斯深蓝王子] ，在 Lumessi 和 Meponda 之间的更南部，我们发现了Labidochromis sp. 'textilis cobalt' [特利斯亮蓝王子] 。这两个物种密切相关，但由于“Textilis Blue”的雄性颜色在其分布范围的 100 公里内没有显著变化，我认为 Lumessi 河以南发现的种群属于另一种物种 L. sp. 'textilis cobalt' [特利斯亮蓝王子] 。这两个物种与 L. joanjohnsonae [乔安王子] 观察到的行为没有太大差异。雌性的颜色与“Pearl of Likoma”相似。

       除了 L. joanjohnsonae [乔安王子] ，Likoma 岛周围的水域栖息着六种不同的 Labidochromis 物种。在涌浪岩石栖息地中，我们发现Labidochromis freibergi [弗莱伯格王子] （有时以 “Labidochromis Ewarti” 的名义出口），以及仅限于 Masimbwe 小岛的密切相关的Labidochromis zebroides [斑马蓝王子] 。（在 Chi-Chewa 语言中，masimbwe 意为细长而高的东西，就小岛而言，它指的是几乎垂直的（水下）斜坡）。这两种物种的最大总长度约为 7 厘米。
       Chizumulu 岛周围的上部岩石栖息地栖息着该属的另一个小型 mbuna：Labidochromis strigatus [斯加思深蓝王子] 。有趣的是，Likoma 和 Chizumulu 的所有 Labidochromis 都表现出领地行为。似乎这些岛屿的 Labidochromis 在岩石栖息地的草食 mbuna 中找到了一个生态位。它们限制在有小岩石的湍流水域，这可能有助于它们找到解决领土竞争的方法（没必要为一块大岩石打得你死我活）。

       在该属的分布边缘，也就是在湖的最南端，观察到类似情况。在早期，草食性的 Labidochromis 可能在其他地方也存在，但后来被更适应的（更具攻击性的？）物种淘汰。不过草食性的 Labidochromis 仍然存在于 Likoma、Chizumulu 和 Mbenji 岛以南。

       我认为食虫的 Labidochromis 可能是从以生物覆盖层为食的祖先物种进化而来的（如果是这样的话，太了不起了）。该属长而细的牙齿特征可能最初是为了梳理丝状藻类以收集微生物或从岩石基底的小坑中提取附生物。在一些物种中可能仍然是这样，包括 Boadzulu 岛特有的Labidochromis heterodon [异齿王子] 。在这个岛上没有与之竞争的同属物种，也没有其他草食性的 mbuna 与其竞争，这与湖中部岩石湖岸的情况不同。只有在其分布边缘，它才面临另一个草食性成员 L. vellicans 的挑战。
       L. heterodon [异齿王子] 所在区域有着茂盛的生物覆盖层。岛上的大量鸬鹚用其排泄物刺激了藻类的生长。丰富的营养物质也刺激了蜗牛种群的生长，这些蜗牛可能构成了 L. heterodon [异齿王子] 饮食的一部分。胃内容物检查主要发现的是藻类，但咽骨上增大的牙齿可能表明也吃了一些更硬的材料，如甲壳类动物，也许还有小蜗牛（Lewis 1982）。除非 L. heterodon [异齿王子] 与同属物种或类似物种有竞争，否则它极不可能进化成专业的软体动物食者或甚至虫食者。

       在 Mumbo 岛有两个 Labidochromis 属的成员，Labidochromis vellicans [威利肯斯王子] 和 L. mylodon [米罗敦白王子] ，其中另一个食虫物种将在第 146 页讨论。

       草食性的 Labidochromis 随机啄食附生物，必须比其食虫的近亲翻动更多的生物覆盖层才能获得相同量的营养食物。它们选择覆盖有藻类但大多数其他草食者无法进入的岩石中的小深坑和洞。我术语中的食草性物种，实际上是一个随机从生物覆盖层觅食的品种。然而，覆盖基底的生物层包含了微生物和小型无脊椎动物以及藻类丝，且它们之间的比例在不同生物层也有所不同。实际上，我应该谈论杂食性物种。然而，在实践中，我仍然会使用食草性这一术语来描述那些从附着生物层以及无脊椎动物上取食的物种（例如 Melanochromis melanopterus [黑松石凤凰]）。

       Labidochromis vellicans [威利肯斯王子] 主要分布在湖的南部；其北部最远的地点是西岸的 Senga Point 和东岸的 Minos Reef。其分布最南端在 Mpandi 岛。然而，在 Chinyamwezi 岛没有发现。总的来说，L. vellicans [威利肯斯王子] 是该属草食性物种中分布最广的（而食虫性 L. macalicauda 在北部分布更广）。
       在 Thumbi West 岛，L. vellicans [威利肯斯王子] 与几个引入的属物种共享栖息地。Ribbink 等（1983b）不相信 L. pallidus [帕利度斯白王子] 是在 Thumbi 引入的，因为它遍布岛的周围。然而，毫无疑问 L. joanjohnsonae [乔安王子] 已被引入这个岛，这种物种现在在岛的西北角远离其引入的地点被发现。其他引入的物种主要在其引入地 Mitande Rocks，即岛的东南端发现。来自马拉维湖各地的许多物种都被释放在这个地点，并且该地点被称为（湖泊）“水族箱”，因为大多数物种都存活下来并形成了小种群。其他引入的 Labidochromis 物种包括 Likoma 的 L. freibergi [弗莱伯格王子] 和 L. gigas [巨人蓝王子] （见第 106 页）以及 Chizumulu 的 L. strigatus [斯加思深蓝王子] 。它们都是该属的草食性成员，因此受到本地 L. vellicans [威利肯斯王子] 和其他草食性 mbuna 的强烈竞争。这无疑阻碍了它们沿岛岸的扩散。然而，它们的领地（定居）行为可能是它们扩散缓慢的主要原因。另一个未描述的物种Labidochromis sp. 'blue bar' [蓝纹橙背王子] 可能也被引入 Mitande Rocks。这个物种记录于 Namalenje 岛，但在那里不常见。

       在 Mbenji 岛遇到了两个 Labidochromis 物种：栖息在上部岩石栖息地的Labidochromis mbenjii [MBJ 王子] 和栖息在富含沉积物的湖湾平静水域中的 L. ianthinus（见第 216 页）。L. mbenjii [MBJ 王子] 主要以生物覆盖层和（有时）浮游生物为食。
       Labidochromis maculicauda [胭脂王子] 栖息在湖西岸 Kande 岛以北的西北岸和东岸 Undu Point 以北所有岩石湖岸的涌浪生物群落中。这种小型细长物种表现出食肉行为，似乎非常成功，因为它在该属的首选栖息地中经常被发现。许多种群之间存在细微的地理差异，并且在单个种群的个体之间也可以看到存在差异。与其他食虫性的 Labidochromis 相比，有时雄性和雌性的颜色有所不同；尽管雄性似乎没有领地，一些个体可能在身体上有深蓝色的色调，而其他几乎是黑色的。

       所有 Labidochromis 可能都属于 mbuna 的一个大类，其卵在雌性口内受精。有趣的是，食肉物种没有表现出任何领地行为，在这种物种中，雌雄通常几乎颜色相同。雄性颜色在远距离配偶识别中可能很重要，这一观点得到了如下事实的支持：Likoma 和 Chizumulu 的领地草食性 Labidochromis 的雌雄颜色差异更明显。领地物种的雌性必须离开自己的觅食地去交配。它们必须找到正确的雄性，因此必须有特定的颜色。在非领地食肉物种中，繁殖行为不同：雄性接近雌性并试图引诱交配。产卵通常在洞穴中进行，但在圈养条件下已目击到在裸沙上产卵。


非 mbuna（Protomelas）

       在波浪冲刷的上层栖息地中只有一个非 mbuna 物种组，由四个物种组成，它们都密切相关，并表现出非常相似的行为。它们在湖中具有非重叠的分布，并且在陡峭的岩石湖岸很常见。
       这个群体中最著名的物种是Protomelas spilonotus [金头格仔] 。这个物种经常在 Mbenji 岛被收集，并在水族贸易中以误导性的名字“Haplochromis Ovatus”为人们所知。实际上 Otopharynx ovatus [奥瓦斯厚唇粒墨] 是另一种偷卵的物种（见第 270 页）。P. spilonotus [金头格仔] 的模式产地是在 Chilumba。Chilumba 和 Ruarwe 的种群与 Mbenji 岛和 Eccles Reef（马拉维）以及 Minos Reef、Nkhungu Reef、Nkhungu Point 和 Lumessi（莫桑比克）的种群无法区分，与在 Magunga Reef（坦桑尼亚）发现的种群也完全相同。毫无疑问，我们正在处理同一种物种。然而，在这些相距甚远的地点之间，我们发现了非常相似但不同的物种。在坦桑尼亚，Protomelas sp. 'spilonotus tanzania' [紫背黄肚] 出现在 Ruhuhu 河以南，并已在 Thumbi Point、Puulu、Hongi、Lundo 和 Ngkuyo 岛被观察到。在 Undu Reef（坦桑尼亚），以及 Wikihi 和 Londo（莫桑比克），另一种物种，Protomelas sp. 'spilonotus mozambique' [莫桑比克电光格仔] ，占据了同样的生态位。另一种物种，Protomelas sp. 'spilonotus likoma' [利科马斑点格仔] ，则在 Likoma 和 Chizumulu 岛周围，以及在 Metangula 附近的 Chilucha Reef 发现。这四种物种的行为和它们在生物群落中所占据的位置是如此的相似，以至于我们只能得出它们之间必然有非常密切相关的结论。
       值得注意的是，P. spilonotus [金头格仔] 的金头形态（在 Nakantenga 岛，头部的彩色斑块是白蓝色而不是硫黄色）有两个主要分布区域，相距超过 300 公里，每个区域在湖的对岸都有种群。此外，这两个主要分布区域之间的地区栖息着上述非常相似的物种。这强烈表明 P. spilonotus [金头格仔] 是该组中最古老的物种，其他三个物种从这个曾经更广泛分布的物种进化而来。

       P. spilonotus [金头格仔] 组的物种通常形成小型觅食群体，并保持在离大巨石几米远的中层水域。它们是食肉的慈鲷，以落入水中的昆虫和其他软体无脊椎动物为食。当浮游生物可用时，不仅雌性，雄性也会以此为食。spilonotus 类的雄性通常在开阔水域捍卫领地，在宣示其领地时比例如 P. taeniolatus [火蓝格仔] 要温和得多。领地位于开阔水域的上部五米，但产卵在岩石基底的洞穴中进行。雄性 P. spilonotus [金头格仔] 的最大总长度约为 25 厘米（雌性可能达到约 16 厘米）。该组的其他物种大约小 5 厘米。

【万宝鱼注】  [1] 副模标本（paratype，副模式标本）指对于某一分类群，著者在原描述中除正模式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本，称为副模标本。 [2]  spp.是 "species"（物种）的复数形式 "species plural" 的缩写，代表该属下的多个物种。 [3]  趋同进化（convergent evolution）是指两种或两种以上亲缘关系甚远的生物，由于栖居于同一类型的环境之中，从而演化成具有相似的形态特征或构造的现象。