这种栖息地通常有大量的 mbuna。食物充足，因此竞争主要集中在领地上。结果是每一平方米的面积都被一种或另一种慈鲷占据。岩石的大小可以从足球大小到直径几十米的巨石不等。无沉积物区域通常位于陡峭的倾斜湖岸，沉积物在岩石的底部（而不是岩石上）积聚，在坡度变为缓慢倾斜的沙地时沉积。岩石上无一例外地覆盖着一层 aufwuchs，这层 aufwuchs 在浅水区域包含更多的绿藻。aufwuchs 由各种藻类组成：一些丝状藻类（如 Calothrix 和 Cladophora）的坚韧丝状物附着在岩石上，形成了其他藻类生长的基质，即所谓的“松散 aufwuchs”。松散的 aufwuchs 包含不同类型的藻类丝，但其上发现的许多短丝蓝藻（蓝细菌）和单细胞藻类（硅藻）构成了其最有营养的部分。大多数慈鲷的胃酸度较低（pH 值<1.5），能够溶解（裂解）蓝藻细胞，这是草食性慈鲷的主要营养来源。硅藻的细胞壁上有许多孔，因此消化迅速。生物覆盖层不仅包含藻类和硅藻，还夹杂着大量的无脊椎动物，这些无脊椎动物与藻类混合在一起，为 mbuna 提供了额外的蛋白质来源。然而，由于大多数物种的胃内容物中藻类占主导地位，我们称这些物种为草食性鱼类。

       那些接近真正草食性的 mbuna 在咽骨上有许多细小的牙齿。上下咽骨的牙齿相互摩擦，碾碎坚韧的绿藻。然而，许多绿藻仍然保持完整，并作为一种难以消化的纤维排出体外。为了让消化液有足够时间渗透破碎的藻类细胞，草食性鱼类的肠道比鱼本身长得多（最长可达鱼体长度的十倍）。在一些肉食性鱼类中，肠道长度可能只有鱼体长度的 30%。草食性鱼类的长肠起到了储存库的作用，因为这些物种摄入了大量慢速消化的食物。典型地草食性鱼类体腔的内壁是漆黑的。因此，不用调查肠道内容物，我们可以立即判断这条鱼是以藻类为食还是肉食性饮食。
       这种栖息地的岩石形成了许多洞穴和裂缝，被 mbuna 用作产卵场所。有时在有大巨石的地方，洞穴又深又高。这些洞穴是某些 Cynotilapia 属物种、许多 Pseudotropheus 属细长种类、Tropheops 属以及一些较大的非 mbuna 种类的首选。许多生活在无沉积物岩石栖息地中的洞穴居住的 mbuna 主要呈深色。


斑马慈鲷（Metriaclima）

       无沉积物的岩石栖息地是“斑马”Metriaclima zebra [梅翠斑马] 和该属其他一些统称为“斑马慈鲷”物种的家园，这些物种可以分为三个不同的群体。

       第一个群体由经典的斑马复合群组成：M. zebra [梅翠斑马] 以及 M. pyrsonotos [火炬斑马] 、M. emmiltos [红粉笔斑马] 、M. mbenjii [梅翠 MBJ 红旗斑马] 、M. greshakei [格雷斯红顶斑马] 、M. tarakiki [塔拉奇奇蓝斑马] （以前为 M. sp. 'zebra slim'）和 M. pambazuko [梅翠隆度红顶斑马] （以前为 M. sp. 'red top londo'）。这一组的成员仅在无沉积物的岩石湖岸的清澈水域中发现，并且分布不连续。除在 Mphanga Rocks 和邻近的 Luwino Reef 外，在湖的西北部（Mara Rocks 以北）没有发现 M. zebra [梅翠斑马] 或该组的任何其他成员。
       第二个群体也有广泛的分布，由“钴蓝斑马”组成：M. callainos [钴蓝/白珍珠斑马] 、M. estherae [冰蓝斑马] 和 M. sp. 'estherae blueface' [埃斯特蓝面斑马] 。它们在第 59 页中讨论。

       第三个群体是“大斑马”，也有广泛但不连续的分布，主要在营养丰富的岩石湖岸。这一组包括 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] （这里包括 M. sp. 'zebra chilumba'）和 M. xanstomachus [梅翠黄喉大斑马] 。这个群体在第 63 页中详细讨论。

       在一些地点，三个群体的成员共栖。所有这些群体中的物种都表现出多色现象，即它们的种群包含 OB（橙色斑点，即橙色与黑色斑点或斑纹）和 O（橙色）形态（有关这些形态的一般讨论见第 19 页），以及正常颜色的个体。这是将这些鱼类分组在一起的主要原因。


第一组：经典斑马复合群

       经典的“斑马慈鲷”Metriaclima zebra [梅翠斑马] 在蓝色的身体上有黑色条纹，也被称为“BB 斑马”（因为蓝色（Blue）和黑色（Black）的垂直条纹（Fryer & Iles 1972: 326））。它是第一批从湖中出口的 mbuna 之一，最早在湖的南部 Cape Maclear 附近作为水族贸易采集。M. zebra 是少数在湖周围许多地方都能发现的 mbuna 物种之一。它出现在无沉积物的岩石湖岸，分布不连续。它从 Cape Manulo 到 Kande 岛，从 Namalenje 岛、Nankumba 半岛、Boadzulu 岛、Makanjila Point 到 Mala Point，从 Mbamba Bay 到 Lundu，从 Lumbila 到东岸的 Ikombe 都有发现。它还在 Likoma 和 Taiwanee Reef（以前称为 Taiwan Reef）周围发现。M. zebra [梅翠斑马] 的正模标本 [1] 由 Woodward 在 Likoma 岛采集（Barnes 1933; Yarnton Mills 1911），该岛上的形态特征是蓝黑色条纹图案和蓝色的背鳍。
       经典斑马复合群包含各种可区分的形态，分布大多不连续。除了典型的 BB 斑马外，还在沉积物较多的区域发现了无条纹种群，即所谓的“蓝焰 blue blaze”斑马、红顶斑马和一些不符合这四个亚群的物种。

       虽然 BB 斑马是生活在无沉积物的岩石海岸的常驻居民，但类似 M. zebra [梅翠斑马] 的 mbuna 也出现在沉积物更丰富的地区，那里的岩石已被沉积物覆盖（经过一段时间后），在这些形态中，条形图案并不明显或完全缺失。这种种群主要分布在 M. zebra [梅翠斑马] 与条纹分明的个体之间。例如，Kande 岛和 Namalenje 岛的 BB 种群彼此间难以区分，但却被一大片沙滩海岸线隔开，而这两个种群之间的斑马仅显示出垂直条纹的痕迹。然而，尽管 BB 斑马的两个种群（Kande 岛和 Namalenje）之间的遗传联系已经丧失数千年，我们仍然认为它们属于同一物种，同样地，这两个种群之间的无条纹斑马也属于该物种。但是，配偶选择实验（George Turner，comm.）表明，北方种群中的雌性可以区分出自己种群中的雄性和南方种群中的雄性，而我们却做不到这一点。要真正了解这种情况，还需要进行大量研究。
       在 Undu Reef 和 Londo 之间，东湖岸的 Lumbaulo 和 Mala Point 之间，以及 Jalo Reef，Mbenji 岛，Maleri 和 Nankoma 群岛，在 Chizumulu 岛的南部，在湖东南臂的 Makokola Reef 也发现了无条纹斑马。其中 Mbenji 岛和 Makokola Reef 的种群将在第 57 页上讨论。

       在 Maleri 和 Nankoma 群岛发现的无条纹斑马在形态上与最近的 M. zebra [梅翠斑马] 种群——Namalenje 岛的 BB 斑马——无法区分，因此被认为是 M. zebra [梅翠斑马] 的另一个种群（Konings & Stauffer 2006）。它在 Maleri 群岛中两个岛屿（Maleri 和 Nankoma）非常常见，具有完全浅蓝色的颜色，没有黑色条纹。雌性通常是米色的，但部分种群是 OB 或 O 形态。有趣的是，这种形态也在 Chipoka 附近的 Chidunga Rocks 发现，与 M. cyneusmarginatum [梅翠奇纳斯大斑马] （浅层中间生物群落的斑马）共享栖息地。Chipoka 与 Maleri 的距离，是 Maleri 到附近 Nakantenga 岛的六倍，但在 Nakantenga，M. zebra [梅翠斑马] 却不存在！代之以 M. pyrsonotos [火炬斑马] （见第 56 页）成为了生活在这种栖息地的经典斑马复合群的代表。在 Maleri 和 Nakantenga 之间没有深沟，但 Nakantenga 南侧的岩石比 Maleri 的深，在湖水位上升时，可能导致一些种群在 Nakantenga 得以更早地定居。Maleri 和 Nankoma 群岛的 M. zebra [梅翠斑马] 种群可能受到一些大陆种群（例如 Chidunga Rocks）的反复接触的影响。Maleri 的岩石比 Nakantenga 的岩石沉积物更多，这可能支持了“在沉积物丰富的岩石生物群落中，斑马“失去了条纹”的这一观点（例如 Jalo Reef 和 Membe 岛）。然而，Nankoma 岛东北几百米处的一个礁石附近生活着 M. pyrsonotos [火炬斑马] ，而没有其他斑马。这个礁石的最高点在水面以下约 25 米，岩石覆盖着厚厚的沉积物。（我访问的时间是 1992 年 8 月，水中的能见度极低——不到一米。）因此，第一次定居岩石生物群落的时间和随后与其他生物群落的隔离，有时可能是慈鲷群落组成中最重要的因素（见第 21 页）。
       经典斑马复合群的另一个形态生活在湖东北部岩石湖岸。这个种群的雄性头部有一条浅蓝色的条纹——实际上是由于缺乏经典斑马组中通常存在的两条黑色眶间条纹而产生的图案。不仅是颜色图案，还有较小的体型（与其他大多数 M. zebra 种群相比）将这些斑马与其他斑马区分开来。此外，“蓝焰 Blue Blaze 斑马”分布不连续。它们出现在 Kirondo 和 Manda 之间的大陆湖岸、Lundo 岛、Londo（莫桑比克），以及 Chizumulu 岛的北部。这些斑马没有和蓝黑色或无条纹斑马同域的事实可能表明它们只是 M. zebra [梅翠斑马] 的另一个地理变种，至少目前就是这样认为的。通过对坦桑尼亚的蓝焰 Blue Blaze 斑马种群和莫桑比克大陆湖岸南部的 BB 斑马（Stauffer 等，2013）的形态比较，没有发现任何显著区别。此外，Knight & Turner（2004）发现 Nkhata Bay 的 BB 斑马种群和 Chizumulu 岛的蓝焰 Blue Blaze 形态之间在伴侣识别方面没有限制。

       然而，有一种“蓝焰 Blue Blaze 斑马”形态，以宽大的嘴唇为特征，外观像是 Petrotilapia 的一个矮小成员。它是坦桑尼亚 Lundo 岛的特有种，最近被描述为Metriaclima midomo [宽嘴蓝焰斑马] （在斯瓦希里语中意为“嘴唇”）。M. midomo [宽嘴蓝焰斑马] 通过下颌的牙列数量与 M. zebra 区分开来：M. midomo [宽嘴蓝焰斑马] 的下颌有 7-11 排牙齿，而 M. zebra 有 3-5 排。M. midomo [宽嘴蓝焰斑马] 的外排牙齿的二尖形态将其与 Petrotilapia 的成员区分开来。
       经典斑马复合群的第四种形态，即所谓的“红顶斑马”，在湖的几个地方发现。这些 mbuna 的颜色图案与 BB 斑马相似，但背鳍呈橙色到红色。以前不确定这些红顶斑马是否是不同的物种或地理变种，并且没有任何地方自然同时存在红顶和 BB 斑马，这种情况如果存在，将表明它们是两种不同的物种。然而，最近的研究越来越表明这是事实，实际上红顶斑马本身可能构成一个物种复合群。已经有一些在湖中地理隔离区域发现的红顶斑马被科学地描述为不同的物种，但在这本书中并未全部被接受为有效。Konings & Stauffer（2006）比较了 Maleri 和 Namalenje 群岛的 M. zebra [梅翠斑马] 与邻近 Nakantenga 岛的生态上相当的红顶斑马，并描述为Metriaclima pyrsonotos [火炬斑马] ，支持 M. zebra [梅翠斑马] 和 M. pyrsonotos [火炬斑马] 是两个独立分类单元的假设。M. pyrsonotos [火炬斑马] 与 M. zebra [梅翠斑马] 两种形态之间的显著颜色差异与形态测量学的显著差异一致，因此得出这些形态是异种的结论。这进一步得到了 Maleri 岛上引入的小种群 M. pyrsonotos [火炬斑马] 的支持（Ribbink 等，1983b：162），这个种群在超过二十年内维持了其地位（2006 年 10 月再次确认），在 M. zebra [梅翠斑马] 的大种群中没有出现明显的杂交和/或基因渗入。

       Smith & Kornfield（2002）分析了四个不同红顶种群的基因组，发现来自 Mphanga Rocks 的红顶种群（描述为Metriaclima emmiltos [红粉笔斑马] ）在基因上与湖南部的种群有很大差异，而南部的三个种群在基因上关系密切。因此，在本书中，Chimwalani（以前称为 Eccles）Reef 的红顶斑马（描述为 M. thapsinogen）和 Nkhudzi 和 Mphande 岛湖岸线上的红顶斑马（曾描述为 M. sandaracinos）被视为 M. pyrsonotos [火炬斑马] 的种群，因此是其次要同义词 [1] 。这些红顶种群距离相对较近，基因上关系密切（Smith & Kornfield 2002），从颜色上看，没有令人信服的理由认为它们是不同的物种。
       英国赫尔大学的 George Turner 及其同事的研究还提供了大量关于不同斑马之间关系的信息。最有启发性的实验是让一个种群的雌性在来自不同种群的雄性中进行选择配偶的实验。在 M. emmiltos [红粉笔斑马] 的雌性中，发现它们对自己的配偶非常忠实，不太可能与 Nkhata Bay 的普通 BB 斑马交配（Knight & Turner 2004）。因此显然，M. emmiltos [红粉笔斑马] 应该被视为一个有效的物种。其分布仅限于 Mphanga Rocks 和 Luwino Reef。

       在 Makanjila Point，斑马种群由背鳍颜色变化的雄性组成：有些是红色背鳍，但另一些可能是黄色或白色。Smith 等（2003）通过 DNA 分析发现，这个种群由 Makanjila Point 以北的 M. zebra [梅翠斑马] 的 BB 形态和 Chimwalani Reef 的 M. pyrsonotos 自然杂交而成。

       长期以来，认为红顶斑马不是多色性的，即没有 OB 或 O 形态。然而，一个高比例 O 形态个体（包括雄性）的 M. pyrsonotos [火炬斑马] 种群生活在 Nakamtenga 岛南 500 米的一个礁石上。这些橙粉色个体非常显眼，似乎与 OB 形态（和 O 形态）存在的假设相矛盾，因为它们的颜色与背景融为一体（见第 20 页）。在 Nakantenga 岛本身也看到了一些所谓的“果酱猫”。
       在 Mbenji 岛和 Makokola Reef 发现的红背无条纹斑马种群被分配到不同的物种，分别是Metriaclima mbenjii [梅翠 MBJ 红旗斑马] 和Metriaclima greshakei [格雷斯红顶斑马] ，在进一步了解它们与其他红顶斑马种群的关系之前，我会遵循这一分类。它们有红色背鳍这一事实可能表明，与前面提到的红顶伴侣选择实验类似，它们确实与 M. zebra [梅翠斑马] 不同。除明显缺乏垂直条纹外，它们与 M. pyrsonotos [火炬斑马] 在其他方面的区别还有待调查。与一些无条纹的 M. zebra [梅翠斑马] 形态（见上文）相类似，无条纹红顶斑马也可能是 M. pyrsonotos [火炬斑马] 的地理变种，“失去”的条纹（可能）是对其栖息地沉积物增加的适应。

       M. mbenjii [梅翠 MBJ 红旗斑马] 经常以“Red-Top Cobalt” [红顶钴蓝] 出口，是 Mbenji 群岛的特有种，通常在岩石突出的清澈水域中发现。它有明显高比例的 OB 雄性（果酱猫）和雌性。它是 Mbenji 无沉积物环境中发现的唯一 Metriaclima 物种。雄性在无沉积物区域争夺领地，主要对同种表现出攻击性，包括果酱猫！

       还有两个明显属于经典斑马复合群的物种，不能归入上述四个亚群：Metriaclima tarakiki [塔拉奇奇蓝斑马] （以前为 M. sp. 'zebra slim'）和Metriaclima pambazuko [梅翠隆多红顶斑马] （以前为 M. sp. 'red top londo'）。M. tarakiki [塔拉奇奇蓝斑马] 栖息在 Ngkuyo 岛以北的当地称为 Higga Reef 的岩礁、岛本身和 Mbamba Bay 村南部的岩石湖岸（称为 Chuwa）。该物种在其他地方表现出与 M. zebra 相同的行为，这两个物种的分布没有重叠。所以认为它是 M. zebra [梅翠斑马] 种群之间的地理变种是可以接受的，这可能包括形态上的变异，如果这样 M. tarakiki [塔拉奇奇蓝斑马] 就会成为 M. zebra [梅翠斑马] 的又一个地理变种。但 Stauffer 等（2013）因其细长的身体特征而将其视为一个独立物种。它也表现出多色性；OB 雌性在 Higga Reef 非常常见，甚至在那里可以找到果酱猫。
       在莫桑比克的 Londo，有一个我最初根据颜色判断为 Cynotilapia aurifrons [金顶奥里弗] 变种的 mbuna 种群（见第 73 页）。然而，当我看到它们从岩石上刮下藻类时，我预料它们会有典型的 Metriaclima 二尖牙齿结构。经过检查，这个物种确实是 Metriaclima 的成员，Stauffer 等（2013）最近将其命名为 M. pambazuko [梅翠隆多红顶斑马] 。最初的属的误识别表明，光凭颜色不太可能表示一个物种属于哪个属，而是特定的取食技巧。有趣的是，在同一地点存在两个不同的 Cynotilapia 成员：C. zebroides [伦多阿芙拉黄顶] （以前误认为是 C. afra）和 C. afra [姆邦巴阿芙拉] （以前称为 C. sp. 'mbamba'）。

       无论其分类如何，经典斑马复合群的所有物种在形态和行为特征上都有共同点。它们以垂直于基底的姿势进食。每颌的外排牙齿有一个双尖，并起到梳子的作用。内排牙齿有三个尖，并且可以移动。当鱼进食时，嘴巴张开，颌骨压在基底上。当嘴巴闭合时，牙齿从岩石上梳理所谓的“松散 aufwuchs”。丝状藻类仍然固定在基底上。斑马是专门吃这种食物的，但当浮游生物充足时，它们通常以后者为食。雌性没有领地，聚集在水柱中以浮游生物为食。雄性通常在其领地内从生物覆盖层中觅食，但当浮游生物丰富时，它们也会加入雌性和幼鱼的行列。
       斑马在洞穴中产卵，卵在雌鱼的嘴里受精。幼鱼在释放后的几天内在雌鱼的嘴里庇护。正如前一章所讨论的（见第 19 页），雌性在选择配偶时并不完全依赖雄性繁殖色 [2] （Plenderleith 等，2005；Blais 等，2009），这种行为可以解释 OB 雄性的存在。配偶识别依赖于多个因素，颜色只是其中之一。雄性的求爱行为、领地、身形、气味以及从基底进食的方式都是雌性在求爱过程中评估的重要特征。此外，由于斑马是定居性的，雄性有永久性的领地，雌性可能记得她邻居中的某些雄性的位置。所有这些因素可能结合在一起，形成一个准确的物种识别“图像”，而不是雄性颜色作为唯一触发因素。尽管雄性颜色可能是大多数领地 mbuna 选择配偶的主要因素，但一些领地物种（即经典斑马、L. fuelleborni [小丑] 、L. trewavasae [勾鼻] 和一些 Tropheops 物种）似乎仍然找到了（或保留了？）额外的方式来实现配偶识别。这也意味着雄性必须识别 OB 和 O 雌性，以传递多色基因。在 2004 年 10 月，我在 Nakantenga 岛目睹了一只 OB 型雄性 M. pyrsonotos [火炬斑马] 向一只 O 型雌性求爱并将她带入洞穴。几分钟后，同一只 OB 雄性将一只正常颜色的雌性带入洞穴，她在那里产下了一个卵。

【万宝鱼注】  [1] 正模标本（holotype）是指一个种被第一次描述的时候所使用的单一物种个体。它可以是一个单一的标本，也可以是多个标本中的一个，但是只有一个被专门列为正模标本。它和模式种（type species）是生物学分类学中的两个概念。 [2] 次异名（junior synonym(s)）也称次定同物异名或初级同义词，是生物学中的一个术语，即如果一个分类单元有多个名称，根据命名法规的优先律，某些名称被认为是次要的或错误的，因此应该被废除或替代。有时当时认为是不同的物种，取了不同的名称；后来发现其实是同一个物种，那后面的那句名称（即次异名）应该取消或废除。[3] 繁殖色（breeding coloration），指慈鲷进入繁殖发情期时的体色，此时的体色往往比平时要鲜亮夺目得多。