第二组：钴蓝斑马（Cobalt Zebra）

       在 Kande 岛和 Ngara 之间的西北湖岸，Metriaclima callainos [钴蓝斑马] 分布在三个不同的种群中，颜色有所不同（Ribbink 等，1983b）。在东湖岸，从 Ikombe 到 Puulu 的种群看起来相似。

       “钴蓝斑马 Cobalt Zebra”形态的 M. callainos [钴蓝斑马] 出现在 Kande 岛到 Mbowe 岛之间，是爱好者的主要品种之一。它在自然栖息地中数量众多。在 Thumbi West 岛和 Maleri 岛（被引入的地方），这种形态已经建立了健康的种群。实际上，钴蓝斑马形态提供了 M. callainos [钴蓝斑马] 的模式标本。
       展示中的钴蓝雄性具有非常浅的亮蓝色；雌性从未达到亮蓝色。而大部分雌性种群是蓝色的这一特征，只有在 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] （见第 185 页）和 M. lombardoi [斑马雀] （见第 193 页）的雌性里发生。蓝色雌性可能不会被其他任何 mbuna 迅速识别为雌性，从而避免被例如 M. zebra [梅翠斑马] 的雄性追求（Holzberg 1978）。由于雌性 M. zebra [梅翠斑马] 在选择配偶时除了雄性的颜色之外还有其他标准；而雄性基于特定的雌性颜色，也可以对这两个物种（M. callainos [钴蓝斑马] 和 M. zebra [梅翠斑马] ）进行可靠的区分。如果确实如此，那么雄性行为在 M. zebra [梅翠斑马] 物种识别中一定起着重要的作用。

       然而，一些钴蓝雌性是白色的——蓝色形态中的 O 形态——而 OB 形态表现不是橙色，而是粉蓝色，带有黑色斑点。这些 OB 型雌性经常被捕获出口。也可以看到纯白色雄性；这些是该物种中的果酱猫。在 Mara Rocks 和 Cape Manulo，观察到蓝色和白色的雄鱼主要向有斑点和白色的雌鱼求偶。
       所谓的“珍珠斑马 Pearl Zebra”属于同一物种，经常在 Ruarwe 和 Ngara 之间的西岸以及 Puulu 以北的东北岸观察到。顾名思义，雄性“珍珠斑马”的颜色像珍珠母，而雌性的颜色更像奶油。展示中的雄性拥有慈鲷中可能最白的白色。在一些“珍珠斑马”的种群中偶尔可以看到蓝色雄性（例如在 Katale 和 Chirwa 岛以及 Makonde）。

       Chitende 岛是 M. callainos [钴蓝斑马] 的第三个颜色种群的家园。雄性与“钴蓝斑马”雄性无法区分，但雌性是白色斑点的。

       Metriaclima estherae [冰蓝斑马] ，“红斑马”，与西湖岸的 M. callainos [钴蓝斑马] 有许多共同点，即雄性是亮蓝色，没有条纹。正如所有三组斑马成员中常见的，这种物种也表现出多色性。雌性的正常颜色是米色到棕色。然而，O 形态的雌性是深红橙色，在任何水族箱中都非常有吸引力。在 1970 年代初，Metangula 的出口商选择了这些橙色雌性——也有 OB 雌性，但不确定是否出口——与蓝色雄性一起运送。该物种在近 20 年后重新进口，并未从水族爱好中消失。1970 年代初，也出口了 O 形态雄性（这些只在 Minos Reef 看到过），与正常颜色的雄性一起出口。OB 形态的果酱猫非常罕见。O 形态雄性（这些只在 Minos Reef 看到过）是非常浅的白粉色，在领地时几乎变成纯白色。这些 O 形态果酱猫被用来生产一种橙红色雄性品种，有时是繁殖者提供的这种物种中最常见的变种。野外从未见过橙红色雄性，但由于在成千上万的橙红色雌性中很难区分这些雄性，因此不能肯定地说它们不存在。当一个正常的蓝色雄性与一个橙色雌性交配时，幼鱼在从雌性嘴里出来后就可以辨别性别；雄性是米棕色，雌性是橙色。
       1994 年 6 月，我在 Minos Reef（靠近 Meluluca）采集了一些“红斑马”标本，以正式描述该物种为 M. estherae [冰蓝斑马] 。在检查这些标本时，我发现我采集的蓝色雌性（我预料正常颜色的雌性会是蓝色）在形态上与红色和斑点雌性不同，因此是不同的物种。我发现有两种不同的雄性：一种在背鳍软条部有黄色斑点，嘴巴宽大像红色雌性，而另一种在背鳍边缘有小橙色斑点，嘴巴较窄。因此，我发现 Minos Reef 有两种几乎相同的雄性物种：M. estherae [冰蓝斑马] 和 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] （以前称为 M. sp. 'blue reef'；见第 185 页）。M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] 的雄性只追求蓝色雌性，而 M. estherae [冰蓝斑马] 只展示给红色和 OB 雌性。M. estherae [冰蓝斑马] 背鳍中的黄色斑点是区分这些个体的重要特征，这些个体在 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] 附近发现，后者出现在 Minos Reef 和 Minos 以南约 10 公里的 Nkhungu Reef 的中间栖息地。有趣的是，Minos Reef 以北的 M. estherae 种群中的雄性没有黄色斑点。在动物界中，一种物种的形态或行为因为亲缘关系紧密的物种的存在或缺失而发生变化，这种现象并不罕见。例如，如果雌性依靠背鳍中的黄色斑点选择伴侣，那么任何选择没有斑点的雄性为伴侣的雌性，从长远来看将无法传递她的基因，因为她与“错误”的物种交配产生了杂交种。而在 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] 形态不存在的地方，与没有黄色斑点的雄性交配不会产生这种恶果。因此，对黄色斑点就没有强烈的选择压力。另一个显著的观察是，在 Minos Reef 和 Nkhungu Reef，所有的 M. estherae [冰蓝斑马] 雌性都是完全红色或斑点（至少我从未发现其他形态）。在其他地方，大多数 M. estherae [冰蓝斑马] 雌性是“正常”颜色（米色或棕色），尽管也有许多红色和 OB 个体。
       马拉维湖附近的慈鲷物种的隔离可能通过雌性选择合适的配偶来维持。不同物种的雄性之间的颜色差异有助于正确的配偶选择，从而保持物种的基因隔离。就 M. estherae [冰蓝斑马] 和 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] 而言，雌性能够识别她们真正的配偶是了不起的事情。另一方面，它们可能严重依赖雄性的求爱努力，毫无疑问，雄性能够识别正确的雌性。近距离时，雌性可能通过雄性的气味确认她最初的配偶识别。

       M. estherae [冰蓝斑马] 的分布范围比 M. nkhunguense [梅翠恩洪谷斑马] 大得多。它包括前面提到的 Chilucha Reef 和 Metangula 半岛的南端。后一个地方可能不是 M. estherae [冰蓝斑马] 的自然栖息地，因为那里是观赏鱼出口商的站点。1994 年 11 月，我发现雌性的颜色并不像其他三个已知种群那样一致：一些雌性是橙色的，而另一些表现出明亮的红色，还有一些在身体上有一些黑色斑点（OB 形态）；也见到米色的雌性。在 Nsinje River 以北马拉维的 Masinje 和 Meponda 以北几公里处，也有 M. estherae [冰蓝斑马] 的种群。Gome 的 M. estherae [冰蓝斑马] 蓝色雄性与 M. chrysomallos [梅翠蓝铜斑马] （见第 185 页）的雄性非常相似。
       Meponda 和 Nkhungu Point 之间的 M. estherae [冰蓝斑马] 种群与在这两个地方之间的 55 公里长的岩石湖岸间不存在这一物种。然而，在这些地方之间（Lumessi 周围）的无沉积物岩石栖息地中，存在一种在形态上与 M. estherae [冰蓝斑马] 相似的斑马（但颜色不同）。基于相似性和地理位置，我称这种 mbuna 为Metriaclima sp. 'estherae blueface’ [埃斯特蓝面斑马] ，第二个名字指雄性头部下部的深蓝色。雌性是浅棕色的，但也存在橙色和 OB 雌性。可能 M. estherae [冰蓝斑马] 严格限制于无沉积物区域，而含中间栖息地的岩石湖岸或沉积物过多的地方并不适合作为栖息地。M. sp. 'estherae blueface' [埃斯特蓝面斑马] 可能是 M. estherae [冰蓝斑马] 的地理变种。


第三组：大斑马

       多年来，我一直无法找到可靠的特征来区分以前称为 M. sp. 'zebra chilumba'和 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 的物种。然而，雄性“Chilumba Zebra”的胸鳍基部却没有黄色的斑块，而这种斑块在几乎所有的 M. fainzilberi 种群中都能看到，包括坦桑尼亚沿岸的种群。此外，许多 M. fainzilberi 种群的雄性在胸部和喉部有金黄色。Plenderleith 等（2005），Amorim 等（2008）和 Blais 等（2009）都将“Chilumba 斑马”称为 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] ，我在这里遵循他们的做法。

       M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 是从在湖的东北岸 Makonde 附近收集的标本中描述的（Staeck 1976），具有广泛的分布。它在整个坦桑尼亚湖岸以及南至 Lumbaulo 的莫桑比克水域都有发现。
       在 Mphanga Rocks，最常见的斑马是 M. emmiltos [红粉笔斑马] ，它们常成大群在水柱中觅食。珍珠斑马（M. callainos）也很常见，但Metriaclima fainzilberi [费恩伯拉斑马] ——这第三组大型斑马的代表——则相当罕见。在几公里外的 Luwino Reef，M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 非常普遍，而 M. emmiltos [红粉笔斑马] 则不太常见。生活在无沉积物栖息地的斑马明显存在着一定程度的栖息地偏好。经典斑马复合群的成员特别偏爱无沉积物环境和大石头。然而，大型斑马似乎对覆盖沉积物的栖息地有一定的耐受性，它们大多生活在由中型岩石组成的岩石生物群落的高 5 米处。

       M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 在 Luwino Reef 被捕获（用于出口），其独特的黄色下巴最为明亮。其分布从 Ngara 延伸到 Mara Rocks。M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 的颜色图案在一个种群与另一个种群之间略有不同，但在 Ngara 和 Chirwa 之间的种群相对一致，而与 Chirwa 岛以南发现的黄喉斑马有所不同。
       在莫桑比克南部的 Lumessi，在岩石栖息地中发现了一种黄色胸部的斑马，但目前将这个种群归为 M. zebra [梅翠斑马] （Kristin Blackpers. comm.）。这仅仅表明马拉维湖的 mbuna 群落是多么复杂，而我这里只讨论了两三个物种！当然，我可以忽略这些问题，将每个种群都归为不同的物种，但这仍然会留下湖中大量的中间形态问题。

       在马拉维湖岸的 Chirwa 岛和 Usisya 之间，发现了“金胸斑马 Goldbreast Zebras”的地理变种，属于 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 。领地雄性的胸部金黄色比 Mphanga Rocks 的种群（以前认为是不同物种，即“Chilumba Zebra”）更为明亮。

       在坦桑尼亚，有许多地方 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 与经典斑马复合群的一个成员共栖；在湖的另一侧，只有在 Mphanga Rocks、Luwino Reef 和 Nakantenga 岛，发现了一种大斑马与经典条纹斑马共栖，但在这些地方，条纹斑马的背鳍是红色的。目前尚不清楚湖的南半部发现的所有条纹斑马是否源自（或属于）M. zebra [梅翠斑马] 或 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 。我不想进一步混淆问题，但如果未来的研究表明这些南方种群实际上是 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 而不是 M. zebra，我不会感到惊讶。M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 似乎对沉积物丰富的地区有较高的耐受性，因此可能有更大的机会在湖周围传播并更快地在新栖息地定居。
       在岩石上覆盖着厚厚的沉积物的地区（例如 Sani 和 Chidunga Rocks），发现了一种背鳍上有黑色条纹的大斑马Metriaclima cyneusmarginatum [梅翠奇纳斯大斑马] 。这种斑马与 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 密切相关。M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 更广泛的分布将进一步解释在 Maleri 群岛存在着的一种大型黄喉斑马，被称为Metriaclima xanstomachus [梅翠黄喉大斑马] （Stauffer & Boltz, 1989）。这个种群可能是由沿大陆湖岸迁徙的 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] （或 M. cyneusmarginatum [梅翠奇纳斯大斑马] ）建立的。但在解决 M. fainzilberi [费恩伯拉斑马] 和其他大型斑马之间的关系之前，保留 M. cyneusmarginatum [梅翠奇纳斯大斑马] 和 M. xanstomachus [梅翠黄喉大斑马] 这两个名字是合适且方便的。

       大斑马喜欢生物群落的上部地区。最密集的地方是生活在较深处的经典斑马栖息地上方几米的地方（在二者并存的地方）。第 64 和 65 页的地图显示了几个大型斑马种群的变化，这有助于说明处理（解释）这些 mbuna 是多么的复杂。

       在这三个斑马组中，繁殖活动全年进行。性活跃的雄性在岩石栖息地中捍卫一个洞穴，将所有其他鱼类赶走。成熟的雌性被雄性的洞穴吸引，在隐蔽处进行产卵。口孵雌性在岩石中藏身，孵化卵和幼鱼约三周。幼鱼在类似大小的 mbuna 群体中释放。幼鱼的颜色与雌性相同，除非她是 OB 或 O 形态，在这种情况下，雄性幼鱼表现出正常的雌性颜色。OB 幼鱼的黑色斑点直到至少三个月大时才会出现。


其他斑马

       其他一些物种被归类在这里，因为它们与前述组成员有类似的颜色，并且在形态上像斑马。虽然它们与上述斑马的直接关系不明确，但它们是真正的 Metriaclima 成员。这个“组”的两个物种是Metriaclima sp. 'aggressive bars' [梅翠领地斑马] 和Metriaclima sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 。尽管这些物种之间的关系也不明确，但它们实际上可能是同种或至少非常密切相关的物种，且由于它们在任何地方都不常见（Chiloelo 种群可能是个例外），因此给已知的种群赋予了不同的名称。除了具有类似的颜色图案——背鳍中的黑色边缘带是一个非常明显的共同特征——它们通常在较深的岩石栖息地中发现。这个组的斑马的进一步特征是口腔牙齿的形状和结构。外排牙齿相对较大，间距比大多数其他 Metriaclima 更宽。实际上，这些斑马可能形成了 Cynotilapia（少而大的牙齿）和 Metriaclima（二尖牙齿及其进食行为）的联系（见第 24 页）。这些 mbuna 在湖的西湖岸 Rukuru River 以南和东湖岸 Ruhuhu River 以南发现。
       M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 在 Chinyankwazi、Chinyamwezi 和 Boadzulu 群岛以及 Makokola Reef 发现。最后两个地方的种群以前被称为 M. sp. 'boadzulu'，但在这里被认为是 M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 的另外一个种群。其他所有外观相似的 mbuna 种群都归为 M. sp. 'aggressive bars' [梅翠领地斑马] ，因此具有非常广泛的分布：Tumbi Point 和 Puulu（坦桑尼亚）、Tumbi Point、Mbweca、Minos Reef、Nkhungu Reef 和 Chiloelo（莫桑比克）、Hora Mhango、Charo、Kakusa、Likoma、Chizumulu 和 Taiwanee Reef（马拉维）。

       上述的这三种形态其雌性都是棕色到深棕色，身上几乎没有条纹。M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 的雌性以前被认为是不同的物种 Melanochromis 'brown'（Ribbink 等，1983b）。这种“物种”据说仅限于 Chinyamwezi 岛，而现在水下观察揭示这些棕色 mbuna 实际上是 M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 的雌性，在这个岛上并不常见。

       这两个“物种”的行为有所不同。“Aggressive Bars”和南部种群的 M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 独居，靠近岩石基底，通常在大洞穴中——它们是胆小的 mbuna——在 10 米或更深的深度。Chinyankwazi 和 Chinyamwezi 的 M. sp. 'chinyankwazi' [梅翠钦扬瓦兹斑马] 的雌性在中层水域聚集，主要以浮游生物为食。雄性以 aufwuchs 和浮游生物（当数量足够时）为食。两个物种的雄性都非常积极地捍卫它们的繁殖地点。
       Metriaclima sp. 'dolphin' [梅翠海豚斑马] 具有与前述物种非常相似的颜色图案，但具有不同的行为和栖息地偏好。它出现在 Ndonga 和 Puulu 之间的东北湖岸，但似乎更喜欢岩石生物群落的上层 5-7 米。雄性和雌性无法区分，这进一步区别于“Aggressive Bars”类慈鲷。该物种主要从 aufwuchs 进食，极少吃浮游生物。雌性是蓝色条纹，幼鱼有漂亮的蓝色。


细长型斑马

       在第 24 页，我解释了为什么以及如何在本书中根据物种的进食行为和头骨形态将包罗万象的 Pseudotropheus 进行了分类。目前，Pseudotropheus 是多源的（包含没有共同祖先的物种），因此最终至少需要为大多数目前包含的物种（与模式种 P. williamsi 无关的物种）建立一个新属 [1] ，但在本书中仍保留在 Pseudotropheus 中。然而，对于某些其他物种，包括一些细长的物种，已经有了更好的属分类。经过多年的观察和对以前、现在归于 Pseudotropheus 的大多数物种的视频记录，我发现这些物种中只有四种不同的进食方式（见第 24 页）。其中一种方式与 Metriaclima 物种的进食方式相同。Konings & Stauffer（2006）修订了 Metriaclima 属的诊断，使其能够包含以前归于 Pseudotropheus 的各种细长物种，它们更适合与 Metriaclima 归为一类。这些物种具有细长的身体——大多数被归入所谓的 P. elongatus 组（Ribbink 等，1983b）的唯一原因——但在我看来，它们从 aufwuchs 中取食的方式比这个更为重要。除了进食机制外，细长的 Metriaclima 物种的特征在于略厚的嘴唇以及从犁骨到鱼的水平轴之间的角度在 31 到 48 度之间。
       这个组的物种不像前述斑马那样丰富。它们的颜色图案与经典斑马相似，但体型更细长。细长的身体是适应洞穴和岩石缝隙中生活的结果。经常观察到它们在垂直基底或洞穴天花板上觅食。细长的 Metriaclima 没有固定的觅食领地。

       在湖的几个地方发现了黄尾细长型 mbuna，其中大多数属于Metriaclima sp. 'elongatus yellow tail' [梅翠黄尾斑马]  [2] （Zimbawe Rock 和 Mumbo 岛）、Metriaclima sp. 'elongatus linganjala' [梅翠长身林冈捷拉] （Linganjala Reef 和 Chizumulu 岛）和Metriaclima sp. 'elongatus ngkuyo' [梅翠长身恩库尤] （主要在 Ngkuyo 岛，但也在 Njambe 和 Undu Point 之间的大陆湖岸发现）。大多数无沉积物浅岩栖息地的细长 Metriaclima 都有黄色尾巴。唯一明显的例外似乎是靠近 Mumbo 岛西南的小岩石突出的蓝尾形态。目前，我将这种种群称为 M. sp. 'elongatus yellow tail' [梅翠黄尾斑马] 。
       这四种物种的雌性是米棕色，有时带有蓝色调，背鳍和臀鳍没有黑色边缘，这是雄性繁殖色的显著特征。

【万宝鱼注】  [1] 在该书出版的同一年，从 Pseudotropheus 属中的一些短小、细长品种被划为一个新的属：Chindongo 属，中国鱼类学者 Li Shan（郦珊，现任上海自然博物馆研究员，上海海洋大学硕导），与 Konings 等一起主持了这一属名的认定。 [2] 2016 年已更名为 Metriaclima flavicauda。