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无沉积物的岩石栖息地(三)


作者:AD-Konings(翻译:GPT-4) 日期:2024-09-22

来源:《马拉维慈鲷和它们的自然栖息地》(第5版-2016)


Cynotilapia

       Cynotilapia 属的物种在一个主要解剖特征上与 Pseudotropheus、Metriaclima 和 Tropheops 属的物种不同:它们在外颌上有宽间隔的单尖牙(圆锥形),而其他属有双尖牙(两个尖牙)。这个属的学名意为“狗牙鲷”,指的就是这些圆锥形犬齿。

       Cynotilapia 经常在无沉积物岩石栖息地的较深区域遇到。雄性有领地,捍卫小洞穴作为产卵场所。几个物种喜欢非常黑暗的大洞穴。Cynotilapia 的特殊性在于它们主要以浮游植物为食。大多数 mbuna 在有浮游生物时会以其为食,但 Cynotilapia 特别是非领地个体主要在水柱中觅食。然而,雄性则更靠近基底,有时也从生物覆盖层中觅食。像大多数 mbuna 一样,它们在隐蔽处产卵。雄性必须将对浮游植物的偏好(在中水层觅食)与适合的黑暗产卵场结合起来。而这些要求可以在巨石之间的大洞穴中得到满足。雌性和非领地雄性在开阔水域中形成大群,吃浮游生物。黄昏时,当浮游生物迁移到浅水区时,Cynotilapia 会躲在岩石间,在黎明时分它们又会回到原来的水柱中(捕食)。

       Cynotilapia 的宽间隔圆锥形牙齿被认为是另一种进食行为的遗迹(Fryer & Iles 1972),因此不是一种专门的特征。尖锐的圆锥形牙齿出现在大标本的 M. zebra [梅翠斑马] 中(Trewavas 1935),但我从未在任何保存的 Metriaclima 标本中找到它们。实际上,浮游生物甚至可以不用牙齿进行觅食,但雄性可能需要锋利的牙齿作为领地防御中的有力工具!所以单尖牙也可能在这些物种进化的后期阶段发展起来。

       如果将 Cynotilapia 的进食技术与 Metriaclima 进行比较,就会发现前者在与其他草食性 mbuna 相比时相对来说是不专业。Cynotilapia 吸入浮游生物(主要是漂浮的硅藻,但也有浮游动物),不需要特殊的进食器官或牙齿结构。当 Cynotilapia 从 aufwuchs 进食时,它的方式类似于 Pseudotropheus 的啄食方式,而不是 Metriaclima 的梳理方式。

       在我看来,Cynotilapia 中存在的几个特征是原始的。Cynotilapia 通常在非常深的水域中发现,往往是 50 米深的暗礁上为数不多的物种之一。一个旧物种的特征往往是它遍布整个湖泊,且/或相较于大多数争夺食物和空间的场所,它们往往选择(出现)在更深的水域。那些已经进化出利用特定生物群落的特化物种,往往在竞争中胜过那些没有进行特化的物种。而这样做的代价就是,原始物种(没经过特化)更加多才多艺,即使不太有利于成长,它们也可以在更多不太有利的地方生存。

       在没有 Metriaclima 成员存在的地方,Cynotilapia 能够生长得非常大,其大小可以与浅水区最大的 Metriaclima 相媲美。众所周知,当藻类大量繁殖时,大多数 Metriaclima 会在水柱中直接以这一食物为食。这也证实了 Cynotilapia 宽间距的圆锥齿并非是捕食浮游生物的必要条件。有时候,人们会认为大型单尖牙可能有助于一旦“吸入”到嘴里就能方便地留住浮游生物,从而认为这是专门适应捕食浮游生物的特化,类似于许多 utaka(主要是浮游生物觅食者)的单尖牙。然而,当 Genner 和同事(1999 年)比较了同一岩石栖息地区的 C. zebroides [阿芙拉斑马] (被称为 C. afra)和 M. sp. 'zebra gold' [梅翠黄金斑马] 的胃中浮游生物的数量时,他们发现后者吃得更多。换句话说,在同一觅食群中,有着紧密排列的双尖齿的 Metriaclima,与有着(据称)对这种食物更有效进食装置的 C. zebroides [阿芙拉斑马] 相比,前者吃下了更多的浮游生物(按百分比计算)。大型单尖牙可能确实在捕食浮游生物方面更有效,但 Cynotilapia 实际上主要的捕食对象是更为丰富的浮游植物,而对于这种食物,特化的牙齿似乎不是必需的,并且它在利用另一种替代食物来源方面似乎不如 Metriaclima 那么熟练。基于这些原因,我认为 Metriaclima 是比 Cynotilapia 更为衍生(高度进化)的 mbuna 群体,而且两者可以简单地通过各自群体成员所采用的进食方法来区分。
       由于 Cynotilapia 在开放水域中发现的,有时在相对较深的水域,可以认为这些物种比其他 mbuna 更容易扩散到偏远地区。然而,这个论点对于只在马拉维湖东南臂的两个小岛 Chinyankwazi 和 Chinyamwezi 周围,以及 Chinyamwezi 和大陆之间的深礁发现的Cynotilapia sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹白顶蓝斑马] 似乎并不适用。这些栖息地地理上被深水(>100 米)隔离,不仅与大陆隔离,也彼此隔离。虽然一些 Cynotilapia 物种展现出戏剧性的地理变异,甚至在一些群体中存在多色彩性(黄色或白色的背鳍),但是 C. sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹白顶蓝斑马] 的三个种群彼此间是无法区分的。C. sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹白顶蓝斑马] 可能在这三个栖息地地理隔离之前(即湖水位大幅下降时)就已经定居。目前这些栖息地完全隔离,阻止了来自邻近种群个体的不断流入。所有三个栖息地的群体都非常庞大,保证了一个大的基因库,从而稳定了这个物种的特征。

       当 Tawil(2011)描述Cynotilapia aurifrons [金顶奥里弗] 时,他发现与我们以前称为 C. afra 的物种实际上是不同的物种,他随后正确地称其为 C. zebroides [阿芙拉斑马] ,这是 Johnson 在 1975 年使用的一个被遗忘的名字。因此,之前称为 C. afra 的所有形式现在都正确地称为Cynotilapia zebroides [阿芙拉斑马] [1] (Johnson 1975)。

       我随后提出(Konings 2011 年),Chizumulu 岛的 Cynotilapia 'mbamba'(Ribbink 等人,1983b 年)是真正的 C. afra,并且在湖泊北部发现的 C. 'mbamba',以雄性具有黄色至橙色背鳍边缘和雌性具有黄色/黄色背鳍为特征的,应被称为 C. aurifrons [金顶奥里弗] (Tawil 2011 年)。位于 Chizumulu、Likoma 和 Mbenji 岛,以及坦桑尼亚 Undu 到马拉维 Gome 之间的中部和东南部海岸的深色形态也被认为是 C. afra 的代表。

       C. zebroides [阿芙拉斑马] 经常与 C. afra 或 C. aurifrons [金顶奥里弗] 在同域,但由于 C. zebroides [阿芙拉斑马] 的巨大地理变异性,有时很难有把握地识别它们。尽管这些物种有不同的栖息地偏好——C. afra [姆邦巴阿芙拉] 和 C. aurifrons [金顶奥里弗] 出现在更富含沉积物的生物群落中——它们经常被同时发现(同域)。

      C. zebroides [阿芙拉斑马] 在所有 Cynotilapia 物种中分布最广,沿着湖的两侧都有发现。它出现在 Likoma 和 Chizumulu,以及更北的整个西北岸到 Ngara,在 Makanjila Point 到 Chuanga 的东海岸,和 Tumbi Point,以及从 Lumbaulo 到 Ikombe 都有发现。在 Jalo Reef 和 Mbenji 岛的先前被称为 C. sp. 'yellow dorsal'的种群,现在也被认为属于 C. zebroides [阿芙拉斑马] 。Lumbaulo 和 Tumbi Point 之间的区域至少有三种形式的 Cynotilapia,但目前这些都难以分类。例如,在 Mala Point 的 C. zebroides [阿芙拉斑马] 非常细长,类似于北边近 200 公里处 Pombo Rocks 的种群,以及湖的另一边 Mara Rocks 的种群。在距 Mala Point 北面 10 公里的 Cobwe 附近种群中,C. zebroides [阿芙拉斑马] 有一种非常吸引人但完全不同的色彩模式——这个变种已经以“Afra Edwardi”或仅以“Edwardi”的贸易名称出口。在 Mbweca,南距 Mala Point 约 15 公里,发现了两种不同的 Cynotilapia 物种。其中一种是更具“标准”色彩模式的 C. zebroides [阿芙拉斑马] ,另一种可能是 C. afra [姆邦巴阿芙拉] 或 C. aurifrons [金顶奥里弗] 的变种。先前被称为 C. sp. 'mbweca'的物种现在被证实是 Metriaclima(见第 195 页)。在莫桑比克的 Wikihi 和坦桑尼亚的 Undu Reef 之间,我发现了一种非常小的 Cynotilapia,它出现在中间地带和富含沉积物的栖息地中。在 Hai Reef 和 Chiwindi,这种形态具有非常吸引人的橙色背鳍。这些种群暂时被归类为 C. zebroides [阿芙拉斑马]

      Cynotilapia afra [姆邦巴阿芙拉] [2] 和 C. aurifrons [金顶奥里弗] 的联合分布类似于 C. zebroides [阿芙拉斑马] ,但远不是连续的。在西北岸,C. aurifrons [金顶奥里弗] 在大多数地点与 C. zebroides [阿芙拉斑马] 共域。然而,在坦桑尼亚,C. aurifrons [金顶奥里弗] 只在 Lundu 见到,C. afra [姆邦巴阿芙拉] 只在 Undu 出现,并且也在莫桑比克 Metangula 以南的,一直远至马拉维的 Malopa 出现。此前被称为 C. sp. 'black eastern'的东南部湖区种群,现在被认为属于 C. afra [东部黑阿芙拉] [2] 。在 Mbenji 群岛的一种物种,先前被认为是 Cynotilapia 的另一成员(C. sp. 'black dorsal'),现在看来是 Metriaclima(见第 182 页)。然而,在 Mbenji 群岛的一个岛屿(Penga Penga)中发现了 C. afra [东部黑阿芙拉]

      C. zebroides [阿芙拉斑马] 几乎在其范围内的每一个岩石或中间栖息地中定居,雄性在中等大小的岩石之间保护小洞穴。它甚至在如 Hai Reef、Chiwindi 和 Cobwe 这样的富含沉积物的栖息地中也能定居下来。雄性巨大的色彩变异非常引人注目,不仅在整个物种中,甚至在单个种群内也是如此。蓝条纹的雄性具有黄色、橙色或黑色的背鳍,而仅仅只相距几米的距离。然而,雌性的色彩似乎在整个分布范围内变化不大。与 M. zebra 不同,雌性几乎完全没有垂直条纹模式,并且总体上呈浅蓝棕色。C. afra [东部黑阿芙拉] 的雌性有银白色的身体,而 aurifrons [金顶奥里弗] 的雌性也有黄色背鳍。

       Cynotilapia sp. 'ndumbi' [恩顿比蓝斑马] 出现在 Likoma、Chizumulu(Linganjala Reef)、Taiwanee Reef、Mphanga Rocks、Lupingu 和 Magunga,在 Higga、Chilucha 和 Makokola Reef 以及 Narungu。它是一种大型 mbuna,雄性呈深蓝-黑色,具有窄蓝条。我发现它们在大型洞穴中,它们的鳍边缘的白色使它们从环境背景中非常显眼,在 Linganjala Reef 的鱼群中也是如此。目前尚不清楚所有这些种群是否属于同一物种,但在收集和检查它们之前,假设是同种。从解剖特征上看,雄性 C. sp. 'ndumbi' [恩顿比蓝斑马] 与 Metriaclima sp. 'aggressive bars' [梅翠领地斑马] 相似,只能通过检查牙齿来可靠地加以分开,这两个物种也可以同域发现(Ndumbi Rocks,Likoma)。两个物种的雌性都是深棕色。

       在无沉积物的岩石生境中生长着四种细长的 Cynotilapia,即Cynotilapia sp. 'elongatus mbenji blue' [亮蓝长身 MBJ 黄尾] (mbenji 岛)、Cynotilapia sp. 'elongatus taiwan' [赤伦度蓝斑马] [3] (Taiwanee Reef),Cynotilapia sp. 'elongatus mdoka' [亮蓝长身姆多卡] (Mdoka)和Cynotilapia sp. 'elongatus ndumbi' [棕褐长身恩顿比] (Likoma Island)。C. sp. 'elongatus ndumbi' [棕褐长身恩顿比] 生活在巨大的洞穴和悬岩下。这四种的幼体有时会在岩石上啄食 aufwuchs,但成体则完全以水柱中的浮游生物为食。这四种鱼以前都被归为细长 P. elongatus 组(见第 24 页),但它们的单尖牙和浮游生物捕食习性使它们更有可能是 Cynotilapia 的成员。


Petrotilapia

       Petrotilapia 物种的一般特征在第 35 页已经讨论过。这个属的成员可以分为三个与栖息地相关的组,许多岩石湖岸都有每个组中的一种物种。还有一个独特的地点 Thumbi West 岛,那里发现了超过三种以上的物种。

       这三个组是 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 组、P. genalutea [橙颊龙王] 组和 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组:
--P. tridentiger 组的成员主要发现于上层岩石栖息地,经常被涌浪冲刷的地方(见第 35 页),包括 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 、P. sp. 'likoma barred' [利科马斑马龙王] 、P. pyroscelos [火腿黑顶龙王] (以前称为 P. sp. 'orange pelvic'),以及 P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 。其中 P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 经常在浅层的中间栖息地中发现,后面将进行讨论(见第 276 页)。
--P. genalutea [橙颊龙王] 是 Petrotilapia 属中分布最广的成员,生活在富含沉积物的栖息地和中间栖息地中(见第 275 页)。
--P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组是迄今为止最大的组,包含十多个严格限制在岩石环境中的物种。这可能是这个组中有这么多物种的原因:它们偏好无沉积物的岩石栖息地, 这在地理上很容易将它们与邻近的种群隔离开来。

       这三个 Petrotilapia 组也可以通过雌性的颜色模式来识别。P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 组雌性的模式由垂直条纹组成——然而,条纹并不总是明显——底色为灰褐色至褐色。P. genalutea [橙颊龙王] 组的雌性特征是侧腹有两排斑点,下排由几个大斑点组成。底色是白色或非常浅的米色,背鳍有黑色的次边缘带。P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的雌性通常有黄色或金色的底色,由两排水平排列的大小差不多的斑点组成(中侧行的斑点略大)。通常在两排水平斑点上叠加有垂直条纹的图案,有时斑点融合形成实心的水平线。

       有两个物种不能被归类到上述三个栖息地组中的任何一组:P. mumboensis [芒波蓝龙] (以前称为 P. sp. 'mumbo blue')和 P. palingnathos [钩嘴金鼻大龙王] (以前称为 P. sp. 'retrognathous')。前者出现在 Mumbo 岛、Thumbi West 岛,以及根据 Ribbink 等人(1983b)说法的 Mbenji 岛,但我还未能在最后一个地点找到这个物种。在 Thumbi West 岛,它与 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 、P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 和 P. genalutea [橙颊龙王] 共享岩石栖息地。Petrotilapia mumboensis [芒波蓝龙] 可能是在 Mumbo 岛的 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 的“替代品”,因为在那里后者没有被发现,但与 P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 不同的是,P. mumboensis [芒波蓝龙] 雌雄两性都在背鳍上有深色的次边缘带。另一个无法归入任何三个组的物种是Petrotilapia palingnathos [钩嘴金鼻大龙王] ,出现在 Chizumulu 岛和 Taiwanee 礁。它是一种大型 mbuna(最大总长约 18 厘米),通常发现在浅水但没有波浪冲刷的栖息地。偶尔也发现于中间栖息地,但它更喜欢清澈的水并避开富含沉积物的区域。它在 Taiwanee 礁的存在可能表明它是一个“古老”的物种,当湖水数万年前处于更低水平时就居住在湖中。它很容易通过向下张开的嘴来识别,这是在其他任何 Petrotilapia 中所没有的特征。

       Petrotilapia nigra [尼日尔黑蓝龙] 出现在湖泊南部的 Nankumba 半岛、Thumbi West 和 Domwe 岛周围。雄性以深蓝色和显著的黑色条纹为特征。

       湖泊南部的小岛 Chinyamwezi 和 Chinyankwazi 是已知的仅有的两个只有一个 Petrotilapia 属物种栖息的地方。这个物种最初被称为 P. sp. 'gold',后来由 Stauffer 和 Van Snik(1996)描述为Petrotilapia chrysos [奇利索斯龙王] ;它以前被收集用于水族贸易,但在 1986 年这两个岛屿成为马拉维湖国家公园的保护区,禁止捕鱼——至少官方是这样的。之前被称为 P. sp. 'gold eastern'和 P. sp. 'nigra yellow dorsal'的形态,发现在 Chinyankwazi 岛和 Metangula 之间,这里被认为是 P. chrysos [奇利索斯龙王] 的地理变种。在 Chiloelo 以南的 P. chrysos [奇利索斯龙王] 种群中,雌性以金黄色为特征,其中 Gome 的颜色最为鲜艳。在 Chiloelo 和 Metangula 之间的种群中,雌性为浅棕色。Chiloelo 以南种群的雄性是深蓝色,这是 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组成员中常见的雄性颜色;在 Chiloelo 及其北部的雄性有黄色的背鳍,身体和头部下部是金黄色的。

       由于 P. chrysos [奇利索斯龙王] 是湖东南臂两个小岛附近该属的唯一代表,无需与其他物种共享栖息地,所以在这些区域数量相对较多。雌性、非领地雄性和幼鱼都是群居的,浮游生物构成它们饮食的主要部分。在 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组中,只有这个物种的雌性会聚集在一起形成大型觅食群——这种集体觅食行为在 P. genalutea [橙颊龙王] 中也有记录(见第 275 页)。领地雄性在大片区域巡逻,并且只从生物覆盖层觅食。尽管 Petrotilapia 的嘴能很好地梳理岩石中细小、松散的物质,但这些 mbuna 的大体型要求它们有大量的食物摄入。由于这些物种喜欢营养较贫瘠的区域,使得雄性要占据较大的领地,导致非领地个体到处流窜。

       在 Maleri 和 Mbenji 岛周围以及 Jalo 礁周围,P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的代表是Petrotilapia sp. 'fuscous' [橙颊褐灰龙王] ,一种非常深色的物种——底色更接近棕色而不是蓝色——头部和胸部下方有橙色或锈色斑块。这种深居物种的雄性要在栖息地的上部地区获得领土成功率可能不高,因为同一地区的其他 Petrotilapia 比它更具侵略性。较深的水域可能并非雄性的首选栖息地,因为雌性和其他非领地个体在这一生物群落的上层觅食。

       Mumbo 岛有Petrotilapia sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] ,可能是 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 与 P. sp. 'fuscous' [橙颊褐灰龙王] 之间的中间体。虽然 P. sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] 的雌性有 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 群体的特征图案,但雄性的强烈黄色在湖的北半部的 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组成员中是不常见的。P. sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] 通常在超过 7 米深的地方被发现。

       在莫桑比克的湖岸,Tumbi Point 附近,P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的另一个成员栖息在无沉积物的岩石栖息地。这种物种,Petrotilapia sp. 'nigra tumbi' [吞比黑蓝龙] ,因为它背鳍和身体上缺少黄色而被认为与 P. chrysos [奇利索斯龙王] 不同。实际上它与南部的 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 非常相似,但应该被视为不同的物种。它与 Mbweca 附近的 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的成员 P. flaviventris 相比有很大的不同。

       在莫桑比克的 Mbweca 和坦桑尼亚的 Undu Point 之间,Petrotilapia flaviventris [蓝背黄金龙王] (以前称为 P. sp. 'yellow ventral'),是 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的又一种物种,在沉积物丰富的区域出现。这一湖岸线并没有许多陡峭的岩石栖息地;只有在 Lumbaulo 和 Liutche(或许),岩石栖息地可以被称为无沉积物的。尽管如此,在这里还是发现了两种 Petrotilapia,即 P. genalutea [橙颊龙王] 和 P. flaviventris [蓝背黄金龙王] 。这里没有 P. tridentiger 组的代表。P. flaviventris [蓝背黄金龙王] 也发现在 Chizumulu 岛周围。在 Hai Reef、Undu Point 和 Ntumba,雄性的身上有不规则的蓝色和黄色图案。在其他大多数地方,雄性的身体是蓝色的,腹部区域和头部有一个黄色区域——根据所涉及的具体种群而大小不同。在 Lumbaulo 和 Cobwe,雄性全身是黄色的,但在这两者之间的 Ntumba 的一个种群,雄性身体为蓝色,有不规则的黄色斑块。P. flaviventris [蓝背黄金龙王] 的雌性为浅棕色至银黄色,具有 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组特有的一排排斑点和不明显的竖条纹。

       Likoma 岛的 nigra 型 Petrotilapia 被称为Petrotilapia sp. 'likoma variable' [利科马橙颊龙王王] (Ribbink 等人,1983b),雄性繁殖色有点类似 P. flaviventris。它之所以得名,是因为蓝色身体的多变性,从天蓝色到海军蓝不等。然而,所有的雄性都有一种金属光泽,这可能是配偶识别中的关键因素。P. sp. 'likoma variable' [利科马橙颊龙王王] 的雌性身体从浅棕色到深棕色,带有微弱的 nigra 型色斑模式。

       从 Mbamba Bay 到湖泊最北的 Ikombe,nigra 型的物种Petrotilapia sp. 'nigra tanzania' [坦桑尼亚黑蓝龙] 与 Cape Maclear 地区的 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 相似,除了在两个地理上孤立的暗礁,即 Magunga 和 Higga reef 以及 Mbamba Bay 南边的岩石湖岸(Chuwa)的种群外,那里的 nigra 型 Petrotilapia 呈现整体的赭色。这三个种群都被认为是 P. sp. 'nigra tanzania' [坦桑尼亚黑蓝龙] 的地理变种,尽管它们与其他种群有很大的不同,但它们与邻近种群之间没有明显的不可逾越的屏障。Ruhuhu 河构成了许多岩居种类分布的屏障,但似乎并没有对 P. sp. 'nigra tanzania' [坦桑尼亚黑蓝龙] 产生这种影响,因为河流北部和南部种群的雄性繁殖色彩非常相似。所有种群的雌性色彩,包括赭色种群,也非常相似。

       在马拉维西北岸,从 Kande Island 到 Mdoka,Petrotilapia microgalana [橙翅小蓝龙] 的雄性(以前称为 P. sp. 'small blue'和 P. sp. 'ruarwe')在大约 10-15 米的平均深度巡游领地。雌性,其在 Chirombo Point 北部呈显著的金黄色,通常出现在上层区域。这种觅食和繁殖地点的分离的现象在慈鲷中经常出现,雄性通常无法在竞争激烈的岩石栖息地的上部地区成功建立领地。然而,这种现象在 mbuna 中却很少见的。P. microgalana [橙翅小蓝龙] 的幼鱼在 Chirombo Point 和 Selewa 之间的种群是明亮的黄色。在 Nkhata Bay、Mbowe 和 Ruarwe,蓝色的雄性有黄橙色的腹鳍,而在北方种群中这些是蓝色的。在 Mbowe Island,雄性呈深紫蓝色,下巴和腹鳍非常鲜艳的橙色。

       在 Mphanga Rocks 和 Katale 岛(以及它们之间的暗礁)有第二个 P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的物种,Petrotilapia sp. 'black flank' [侧黑龙王] ,出现在略深的岩石栖息地。P. sp. 'black flank' [侧黑龙王] 是一种非常深色的 mbuna,雌性展现出同域的 P. microgalana [橙翅小蓝龙] 相似的黑色素模式,尽管垂直条纹通常更为明显。P. sp. 'black flank' [侧黑龙王] 在 Mphanga Rocks 最常见,那里只有少量 P. microgalana [橙翅小蓝龙] 个体;在 Katale 岛的情况则相反,P. microgalana [橙翅小蓝龙] 在这两个种类中更常见。
       这四种物种的雌性是米棕色,有时带有蓝色调,背鳍和臀鳍没有黑色边缘,这是雄性繁殖色的显著特征。


【万宝鱼注】  [1]  原来的 Cynotilapia afra 现改名为 C. zebroides,而 C. zebroides 的地理变种较多,所以中文名的“阿芙拉斑马”是一个统称,并不是一个具体品种的名称;具体品种的中文名根据地理变种不同有称:阿芙拉蓝斑马、阿芙拉白顶和阿芙拉黄顶等,详见→C. zebroides 部分 [2]  原来的 Cynotilapia afra 已改名为 C. zebroides,而把另外两个物种 C. sp. 'black eastern'和 C. sp. 'mbamba'统一改名为 C. afra。同时为便于区别,将原来的 C. sp. 'black eastern'的中文名称为东部黑阿芙拉,而 C. sp. 'mbamba'的中文名称为姆邦巴阿芙拉。[3]  2016 年改名为 Cynotilapia chilundu [赤伦度蓝斑马] 。



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