无沉积物的岩石栖息地(三)
来源:《马拉维慈鲷和它们的自然栖息地》(第5版-2016)
Cynotilapia
Cynotilapia属的物种在一个主要解剖特征上与Pseudotropheus、Metriaclima和Tropheops属的物种不同:它们在外颌上有宽间隔的单尖牙(圆锥形),而其他属有双尖牙(两个尖牙)。这个属的学名意为“狗牙鲷”,指的就是这些圆锥形犬齿。
Cynotilapia经常在无沉积物岩石栖息地的较深区域遇到。雄性有领地,捍卫小洞穴作为产卵场所。几个物种喜欢非常黑暗的大洞穴。Cynotilapia的特殊性在于它们主要以浮游植物为食。大多数mbuna在有浮游生物时会以其为食,但Cynotilapia特别是非领地个体主要在水柱中觅食。然而,雄性则更靠近基底,有时也从生物覆盖层中觅食。像大多数mbuna一样,它们在隐蔽处产卵。雄性必须将对浮游植物的偏好(在中水层觅食)与适合的黑暗产卵场结合起来。而这些要求可以在巨石之间的大洞穴中得到满足。雌性和非领地雄性在开阔水域中形成大群,吃浮游生物。黄昏时,当浮游生物迁移到浅水区时,Cynotilapia会躲在岩石间,在黎明时分它们又会回到原来的水柱中(捕食)。
如果将Cynotilapia的进食技术与Metriaclima进行比较,就会发现前者在与其他草食性mbuna相比时相对来说是不专业。Cynotilapia吸入浮游生物(主要是漂浮的硅藻,但也有浮游动物),不需要特殊的进食器官或牙齿结构。当Cynotilapia从aufwuchs进食时,它的方式类似于Pseudotropheus的啄食方式,而不是Metriaclima的梳理方式。
在我看来,Cynotilapia中存在的几个特征是原始的。Cynotilapia通常在非常深的水域中发现,往往是50米深的暗礁上为数不多的物种之一。一个旧物种的特征往往是它遍布整个湖泊,且/或相较于大多数争夺食物和空间的场所,它们往往选择(出现)在更深的水域。那些已经进化出利用特定生物群落的特化物种,往往在竞争中胜过那些没有进行特化的物种。而这样做的代价就是,原始物种(没经过特化)更加多才多艺,即使不太有利于成长,它们也可以在更多不太有利的地方生存。
当Tawil(2011)描述Cynotilapia aurifrons [金顶奥里弗] 时,他发现与我们以前称为C. afra的物种实际上是不同的物种,他随后正确地称其为C. zebroides [阿芙拉斑马] ,这是Johnson在1975年使用的一个被遗忘的名字。因此,之前称为C. afra的所有形式现在都正确地称为Cynotilapia zebroides [阿芙拉斑马] [1] (Johnson 1975)。
C. zebroides [阿芙拉斑马] 经常与C. afra或C. aurifrons [金顶奥里弗] 在同域,但由于C. zebroides [阿芙拉斑马] 的巨大地理变异性,有时很难有把握地识别它们。尽管这些物种有不同的栖息地偏好——C. afra [姆邦巴阿芙拉] 和C. aurifrons [金顶奥里弗] 出现在更富含沉积物的生物群落中——它们经常被同时发现(同域)。
C. zebroides [阿芙拉斑马] 在所有Cynotilapia物种中分布最广,沿着湖的两侧都有发现。它出现在Likoma和Chizumulu,以及更北的整个西北岸到Ngara,在Makanjila Point到Chuanga的东海岸,和Tumbi Point,以及从Lumbaulo到Ikombe都有发现。在Jalo Reef和Mbenji岛的先前被称为C. sp. 'yellow dorsal'的种群,现在也被认为属于C. zebroides [阿芙拉斑马] 。Lumbaulo和Tumbi Point之间的区域至少有三种形式的Cynotilapia,但目前这些都难以分类。例如,在Mala Point的C. zebroides [阿芙拉斑马] 非常细长,类似于北边近200公里处Pombo Rocks的种群,以及湖的另一边Mara Rocks的种群。在距Mala Point北面10公里的Cobwe附近种群中,C. zebroides [阿芙拉斑马] 有一种非常吸引人但完全不同的色彩模式——这个变种已经以“Afra Edwardi”或仅以“Edwardi”的贸易名称出口。在Mbweca,南距Mala Point 约15公里,发现了两种不同的Cynotilapia物种。其中一种是更具“标准”色彩模式的C. zebroides [阿芙拉斑马] ,另一种可能是C. afra [姆邦巴阿芙拉] 或C. aurifrons [金顶奥里弗] 的变种。先前被称为C. sp. 'mbweca'的物种现在被证实是Metriaclima(见第195页)。在莫桑比克的Wikihi和坦桑尼亚的Undu Reef之间,我发现了一种非常小的Cynotilapia,它出现在中间地带和富含沉积物的栖息地中。在Hai Reef和Chiwindi,这种形态具有非常吸引人的橙色背鳍。这些种群暂时被归类为C. zebroides [阿芙拉斑马] 。
C. zebroides [阿芙拉斑马] 几乎在其范围内的每一个岩石或中间栖息地中定居,雄性在中等大小的岩石之间保护小洞穴。它甚至在如Hai Reef、Chiwindi和Cobwe这样的富含沉积物的栖息地中也能定居下来。雄性巨大的色彩变异非常引人注目,不仅在整个物种中,甚至在单个种群内也是如此。蓝条纹的雄性具有黄色、橙色或黑色的背鳍,而仅仅只相距几米的距离。然而,雌性的色彩似乎在整个分布范围内变化不大。与M. zebra不同,雌性几乎完全没有垂直条纹模式,并且总体上呈浅蓝棕色。C. afra [东部黑阿芙拉] 的雌性有银白色的身体,而aurifrons [金顶奥里弗] 的雌性也有黄色背鳍。
Cynotilapia sp. 'ndumbi' [恩顿比蓝斑马] 出现在Likoma、Chizumulu(Linganjala Reef)、Taiwanee Reef、Mphanga Rocks、Lupingu和Magunga,在Higga、Chilucha和Makokola Reef以及Narungu。它是一种大型mbuna,雄性呈深蓝-黑色,具有窄蓝条。我发现它们在大型洞穴中,它们的鳍边缘的白色使它们从环境背景中非常显眼,在Linganjala Reef的鱼群中也是如此。目前尚不清楚所有这些种群是否属于同一物种,但在收集和检查它们之前,假设是同种。从解剖特征上看,雄性C. sp. 'ndumbi' [恩顿比蓝斑马] 与Metriaclima sp. 'aggressive bars' [梅翠领地斑马] 相似,只能通过检查牙齿来可靠地加以分开,这两个物种也可以同域发现(Ndumbi Rocks,Likoma)。两个物种的雌性都是深棕色。
Petrotilapia
Petrotilapia物种的一般特征在第35页已经讨论过。这个属的成员可以分为三个与栖息地相关的组,许多岩石湖岸都有每个组中的一种物种。还有一个独特的地点Thumbi West岛,那里发现了超过三种以上的物种。
这三个组是P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 组、P. genalutea [橙颊龙王] 组和P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组:
--P. tridentiger组的成员主要发现于上层岩石栖息地,经常被涌浪冲刷的地方(见第35页),包括P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 、P. sp. 'likoma barred' [利科马斑马龙王] 、P. pyroscelos [火腿黑顶龙王] (以前称为P. sp. 'orange pelvic'),以及P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 。其中P. sp. 'yellow chin' [黄颚龙王] 经常在浅层的中间栖息地中发现,后面将进行讨论(见第276页)。
--P. genalutea [橙颊龙王] 是Petrotilapia属中分布最广的成员,生活在富含沉积物的栖息地和中间栖息地中(见第275页)。
--P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组是迄今为止最大的组,包含十多个严格限制在岩石环境中的物种。这可能是这个组中有这么多物种的原因:它们偏好无沉积物的岩石栖息地, 这在地理上很容易将它们与邻近的种群隔离开来。
有两个物种不能被归类到上述三个栖息地组中的任何一组:P. mumboensis [芒波蓝龙] (以前称为P. sp. 'mumbo blue')和P. palingnathos [钩嘴金鼻大龙王] (以前称为P. sp. 'retrognathous')。前者出现在Mumbo岛、Thumbi West岛,以及根据Ribbink等人(1983b)说法的Mbenji岛,但我还未能在最后一个地点找到这个物种。在Thumbi West岛,它与P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 、P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 和P. genalutea [橙颊龙王] 共享岩石栖息地。Petrotilapia mumboensis [芒波蓝龙] 可能是在Mumbo岛的P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 的“替代品”,因为在那里后者没有被发现,但与P. tridentiger [三尖齿蓝龙] 不同的是,P. mumboensis [芒波蓝龙] 雌雄两性都在背鳍上有深色的次边缘带。另一个无法归入任何三个组的物种是Petrotilapia palingnathos [钩嘴金鼻大龙王] ,出现在Chizumulu岛和Taiwanee礁。它是一种大型mbuna(最大总长约18厘米),通常发现在浅水但没有波浪冲刷的栖息地。偶尔也发现于中间栖息地,但它更喜欢清澈的水并避开富含沉积物的区域。它在Taiwanee礁的存在可能表明它是一个“古老”的物种,当湖水数万年前处于更低水平时就居住在湖中。它很容易通过向下张开的嘴来识别,这是在其他任何Petrotilapia中所没有的特征。
湖泊南部的小岛Chinyamwezi和Chinyankwazi是已知的仅有的两个只有一个Petrotilapia属物种栖息的地方。这个物种最初被称为P. sp. 'gold',后来由Stauffer和Van Snik(1996)描述为Petrotilapia chrysos [奇利索斯龙王] ;它以前被收集用于水族贸易,但在1986年这两个岛屿成为马拉维湖国家公园的保护区,禁止捕鱼——至少官方是这样的。之前被称为P. sp. 'gold eastern'和P. sp. 'nigra yellow dorsal'的形态,发现在Chinyankwazi岛和Metangula之间,这里被认为是P. chrysos [奇利索斯龙王] 的地理变种。在Chiloelo以南的P. chrysos [奇利索斯龙王] 种群中,雌性以金黄色为特征,其中Gome的颜色最为鲜艳。在Chiloelo和Metangula之间的种群中,雌性为浅棕色。Chiloelo以南种群的雄性是深蓝色,这是P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组成员中常见的雄性颜色;在Chiloelo及其北部的雄性有黄色的背鳍,身体和头部下部是金黄色的。
由于P. chrysos [奇利索斯龙王] 是湖东南臂两个小岛附近该属的唯一代表,无需与其他物种共享栖息地,所以在这些区域数量相对较多。雌性、非领地雄性和幼鱼都是群居的,浮游生物构成它们饮食的主要部分。在P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组中,只有这个物种的雌性会聚集在一起形成大型觅食群——这种集体觅食行为在P. genalutea [橙颊龙王] 中也有记录(见第275页)。领地雄性在大片区域巡逻,并且只从生物覆盖层觅食。尽管Petrotilapia的嘴能很好地梳理岩石中细小、松散的物质,但这些mbuna的大体型要求它们有大量的食物摄入。由于这些物种喜欢营养较贫瘠的区域,使得雄性要占据较大的领地,导致非领地个体到处流窜。
Mumbo岛有Petrotilapia sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] ,可能是P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 与P. sp. 'fuscous' [橙颊褐灰龙王] 之间的中间体。虽然P. sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] 的雌性有P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 群体的特征图案,但雄性的强烈黄色在湖的北半部的P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组成员中是不常见的。P. sp. 'mumbo yellow' [芒波黄龙] 通常在超过7米深的地方被发现。
在莫桑比克的湖岸,Tumbi Point附近,P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的另一个成员栖息在无沉积物的岩石栖息地。这种物种,Petrotilapia sp. 'nigra tumbi' [吞比黑蓝龙] ,因为它背鳍和身体上缺少黄色而被认为与P. chrysos [奇利索斯龙王] 不同。实际上它与南部的P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 非常相似,但应该被视为不同的物种。它与Mbweca附近的P. nigra [尼日尔黑蓝龙] 组的成员P. flaviventris相比有很大的不同。
Likoma岛的nigra型Petrotilapia被称为Petrotilapia sp. 'likoma variable' [利科马橙颊龙王王] (Ribbink等人,1983b),雄性繁殖色有点类似P. flaviventris。它之所以得名,是因为蓝色身体的多变性,从天蓝色到海军蓝不等。然而,所有的雄性都有一种金属光泽,这可能是配偶识别中的关键因素。P. sp. 'likoma variable' [利科马橙颊龙王王] 的雌性身体从浅棕色到深棕色,带有微弱的nigra型色斑模式。
在马拉维西北岸,从Kande Island到Mdoka,Petrotilapia microgalana [橙翅小蓝龙] 的雄性(以前称为P. sp. 'small blue'和P. sp. 'ruarwe')在大约10-15米的平均深度巡游领地。雌性,其在Chirombo Point北部呈显著的金黄色,通常出现在上层区域。这种觅食和繁殖地点的分离的现象在慈鲷中经常出现,雄性通常无法在竞争激烈的岩石栖息地的上部地区成功建立领地。然而,这种现象在mbuna中却很少见的。P. microgalana [橙翅小蓝龙] 的幼鱼在Chirombo Point和Selewa之间的种群是明亮的黄色。在Nkhata Bay、Mbowe和Ruarwe,蓝色的雄性有黄橙色的腹鳍,而在北方种群中这些是蓝色的。在Mbowe Island,雄性呈深紫蓝色,下巴和腹鳍非常鲜艳的橙色。
这四种物种的雌性是米棕色,有时带有蓝色调,背鳍和臀鳍没有黑色边缘,这是雄性繁殖色的显著特征。
【万宝鱼注】 [1] 原来的Cynotilapia afra现改名为C. zebroides,而C. zebroides的地理变种较多,所以中文名的“阿芙拉斑马”是一个统称,并不是一个具体品种的名称;具体品种的中文名根据地理变种不同有称:阿芙拉蓝斑马、阿芙拉白顶和阿芙拉黄顶等,详见→C. zebroides部分。 [2] 原来的Cynotilapia afra已改名为C. zebroides,而把另外两个物种C. sp. 'black eastern'和C. sp. 'mbamba'统一改名为C. afra。同时为便于区别,将原来的C. sp. 'black eastern'的中文名称为东部黑阿芙拉,而C. sp. 'mbamba'的中文名称为姆邦巴阿芙拉。[3] 2016年改名为Cynotilapia chilundu [赤伦度蓝斑马] 。
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