Tropheops

       在无沉积物的岩石栖息地中，Tropheops 属很有代表性。与 Metriaclima 属一起，它是湖中发现的最多样化的物种组合之一。因地理隔绝而快速导致的颜色变种，以及（通过颜色）进行配偶识别的过程一直在延续着，可以观察到该属的许多物种是同域生活的。在坦桑尼亚的 Lupingu，我在 25 米范围内看到了七种 Tropheops。以前隔离的种群混杂可能迫使它们要么杂交，要么分化成不同的物种。在这种情况下，如果食物充足，所涉及的物种会共享可用资源，因此雄性的颜色（或其他特定特征，如气味）需要尽可能多样化，以保证遗传上的隔离。一旦建立了遗传隔离，每个物种可能会定义一个特定的生态位。只要能获得足够的食物，只要环境没有变化，就没有动力去改变社群的组成，因此可能会保持其最初建立时的状态。只有当有限的食物供应增加了竞争，或者当环境发生变化使高度专业化的物种突然发现自己处于并非理想状态时，分化的过程可能会被激活。
       小而孤立的岛屿通常只支持一个属或物种复合群的一两个物种。这并不意味着这些地方的竞争更激烈；而通常这意味着只有一个或两个物种曾经到达（或停留在）这些偏远栖息地。在这方面，我们不能忘记湖的水位在其历史上所发生的波动。当水位下降时，湖的边界变小，特别是对于岩栖物种，栖息地的量减少了。一些岩石岛屿可能变成陆地，收缩的湖岸可能导致岩石区域变成沙质湖岸线，这将大大减少大多数 mbuna 可用的栖息地。

       Ribbink 及其同事（1983b）没有使用名义上的正模标本来鉴定他们的 Pseudotropheus tropheops 复合群（现在是 Tropheops 属）的任何一个变种。尽管他们在出版物中选择了 P. tropheops“orange chest”作为插图，但他们并未暗示这个物种很可能与 1922 年 Regan 所描述的 P. tropheops（现在的 T. tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] ）完全相同。Wood 是许多马拉维慈鲷的收藏者，并从湖的南部带回了两个大样本：Regan 在描述说全长为 116 和 122 毫米。此外，这两模式标本在背鳍上有一个明显的黑色次缘带，侧面有些条纹。根据长度，只有三个已知物种对得上：来自 Likoma、Chizumulu 和中东岸的 T. sp. 'yellow chin' [黄胸蝶] （但其背鳍中没有次边缘带），来自 Likoma 但身体无条纹的 T. sp. 'dark' [黑夜黄斑蝶] ，以及“orange chest”，这是复合群中最大的成员之一，并且与 Regan 提到的其他所有标准相符。Trewavas（1935）提到模式标本来自南方，这明显表明“orange chest”就是真正的 T. tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 。
       我在第 26 页对 Tropheops 属进行了分类。不同物种主要根据雌性的色纹模式分组，唯一例外的是根据形状归在一起的 elongate（细长形）物种。然而，这些分组可能是人为的，而不是依据系统发育分组的。在许多情况下，同组的成员在相似的栖息地生活。

       在无沉积物的岩石栖息地中，我们找到了被分配到五个不同组的 Tropheops 物种：“black-type 黑色型”，“chilumba 型”，“golden-type 金色型”，“mauve-type 淡紫色型”和“elongate-type 细长型”。

       black 型组的物种特征是背鳍上有黑色条纹和身体深底色上的垂直条纹。这个组中有六个物种，整体上几乎在湖中广泛分布。这是唯一一个发现了 OB 型和 O 型雌性的组。

       Tropheops tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 是 black 型组的成员，生活在 Nankumba 半岛周围无沉积物的岩石栖息地，包括该半岛周围的所有岛屿和 Maleri 群岛。但是，在 Mumbo 岛却没有发现。除了正常颜色的雌性外，几乎所有地方都可以看到 OB（橙色或黄色斑纹）雌性。Tropheops sp. 'chinyamwezi' [钦扬威兹黄腹蝶] 是一个与 T. tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 非常接近的物种，甚至可能与 T. tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 是同种。Chinyamwezi 礁（T. sp. 'chinyamwezi' [钦扬威兹黄腹蝶] 仅存在的地方），位于大陆和 Chinyamwezi 岛之间，也栖息着一种与 T. tropheops [蓝盔深棕蝴蝶] 相似的物种。在 Chinyamwezi 岛 OB 型和 O 型雌性的比例相对较高，可能是因为岛周围只有一个 Tropheops 代表，所以配偶的颜色识别不是很关键。有趣的是，Chinyankwazi 岛也仅有一种该属的成员 Tropheops sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹金头蝶] ，但它属于 chilumba 型群，而且尚未发现 OB 型雌性。
       西北部和东北部沿岸无沉积物的岩石栖息地生活着一种以前被称为 T. sp. 'black'的物种，但其实可能是Tropheops gracilior [黄胸蓝蝶] 。Jos Snoeks（pers. comm.）指出，六个模式标本的 T. gracilior [黄胸蓝蝶] 都来自湖的北部，而不是南部。Ribbink 等人（1983b）暂时将在 Nankumba 半岛发现的一种细长的 Tropheops 称为 T. gracilior [黄胸蓝蝶] ，但 Snoeks 发现，该物种雄性和雌性类型都有背鳍的黑色次边缘带，甚至在饲养多年后，包括雌性在内通常都是深色（所以不是 T. gracilior）。唯一符合上述描述的北部物种是以前被称为 T. sp. 'black'的形态。为避免混淆，将后者的名称应用于 black 型组。

       T. gracilior [黄胸蓝蝶] 局限于湖东侧 Lundu 以北和西侧 Mundola Point 以北的岩石湖岸，并局限于相对较深的纯粹的岩石区域。雄性是领地性的；雌性通常单独出现，对同种的雌性表现出好斗行为。除了深色和次边缘带外，这种广泛分布的物种雄性还显示出 black 型组的另一个（但不是唯一的）特征，即头部和身体下部有橙色或黄色斑块。雌性具有非常深的底色，并在背鳍上会出现一些条纹和带状图案。
       Gallireya Reef，位于 Chilumba 南部 Youngs Bay 的一个礁石，靠近 Hara 村，居住着三种不同的 Tropheops 物种，其中一个仅在较大的岩石堆积的附近发现（其他两种位于中间区域，见第 207 页）。这个物种被称为Tropheops sp. 'black hara' [海拉黄金蝶] ，暗示了 T. gracilior [黄胸蓝蝶] 的旧名，两种物种的雌性之间有很强的相似性。雄性背鳍中没有任何深色带，主要是金黄色的。尽管如此，我仍然相信这个物种与 T. gracilior [黄胸蓝蝶] 密切相关。

       在 Likoma 岛，我们找到了 black 型组的另一个成员：Tropheops sp. 'dark' [黑夜黄斑蝶] 。这个名字表明雌性非常深色，与 T. gracilior [黄胸蓝蝶] 的雌性相似。

       black 型组中的另一种物种Tropheops sp. 'yellow gular' [黄喉蝶] ，发现于莫桑比克和马拉维湖岸线上，从 Tumbi Point 到 Chimwalani 礁之间。雄性具有蓝色的身体和头部及身体下部的黄色。在 Cobwe 和 Mala Point，有一种雄性繁殖色类似于 T. sp. 'yellow gular' [黄喉蝶] 的物种栖息在中间生物群落中，但目前这种物种被归类为 T. sp. 'yellow chin' [黄胸蝶] （double-stripe 双条纹型 Tropheops，见第 204 页），原因是：首先，它的栖息地偏好与 black 型组物种不符；其次，与在 Likoma 和 Chizumulu 岛的 T. sp. 'yellow chin' [黄胸蝶] 一样，只是雄性身上的黄色程度不同，有些甚至完全是黄色的。不过 Mala Point 的雌性颜色模式与其他 T. sp. 'yellow chin' [黄胸蝶] 雌性不同：它们不是有两行水平的黑色斑点，而是根本没有黑色标记（这一特征与 mauve 型组物种更匹配）。
       mauve 型组的 Tropheops 通常更喜欢清澈的水和无沉积物的栖息地。

       Tropheops sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 在颜色和大小上与它所在的大部分同域的 T. gracilior 不同。T. sp. 'mauve'似乎并不局限于纯粹的岩石栖息地，也发现在中间类型的生物群落中，但必须没有泥沙沉积。T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 从西岸的 Ruarwe 到 Ngara 都有出现，也在坦桑尼亚湖岸的 Lupingu 到 Pombo Rocks 之间看到过。雄性 T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 几乎完全是浅蓝色的，并且在臀鳍上没有黑色条纹。雌性主要是黄色或黄白色，并有橙色的臀鳍。

       坦桑尼亚 Magunga 的群体中的雌性虽然不是黄色，但那里确实有黄色雌性 Tropheops；这些属于一种先前被认为是 T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 的种群，但似乎是一个独立的物种，Tropheops sp. 'mauve yellow' [紫黄蝶] 。在 Magunga 发现全蓝色的 T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 雄性后，表明有两个物种存在，我发现对应的雌性不是黄色而是银色的。因此，它们类似于湖西北岸的雌性，但缺乏臀鳍中的橙色。Genner 及其同事（2004 年）发现在西岸的 Ruarwe 也有两种相似的物种同域，这两种都被归类为 T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] （Ribbink 等人，1983b）。在 Ngara 到 Ruarwe 之间，雄性 T. sp. 'mauve' [紫蓝斑蝶] 完全是蓝色的，在 Ruarwe 到 Kande 岛之间，另一物种的雄性要么完全是蓝色的，要么蓝色且带有头部、胸部和肩部的黄色斑块（在 Mara Rocks 和 Ruarwe）。黄色可能仅限于头部的下部（在 Mbowe 岛、Mphandikucha 和 Kande 岛）。我认为 Ruarwe 的第二物种可能与湖东岸的 T. sp. 'mauve yellow' [紫黄蝶] 同种。两种形态的特征都是雄性在臀鳍上有一个黑条纹，而雌性是黄色的。T. sp. 'mauve yellow' [紫黄蝶] 分布范围广泛，从坦桑尼亚的 Makonde 到莫桑比克的 Chiloelo 都有发现。这种物种之前与 T. macrophthalmus 混淆，但雄性 T. macrophthalmus 缺乏臀鳍的黑条纹，而这是 T. sp. 'mauve yellow' [紫黄蝶] 雄性的显著特征，并且雌性为棕色。在 Nkhotakota 北部的 Jalo 礁，有一种与 T. sp. 'mauve yellow' [紫黄蝶] 高度相似的 Tropheops，但目前这个种群被认为是 T. sp. 'mbenji blue' [MBJ 蓝斑蝶]（见第 33 页）。
       在东湖岸，Lundu 以南和 Mbamba Bay 以北，属于 mauve 型组的一个非常相似的物种Tropheops sp. 'aurora' [极光黄腹斑蝶] ，栖息在纯粹的岩石栖息地。这个物种的特征是雄性呈蓝黄色，黄色背鳍，雌性为浅棕色，并显示出淡淡的垂直条纹。这是一种非常常见的物种，当然也是这个湖区最常见的 Tropheops。

       在湖东南岸，从马拉维的 Gome 到莫桑比克的 N'kolongwe 之间，出现了一个有趣的情况，进一步突显了这个群体的复杂性，在这里我发现了两种共域分布的 Tropheops 物种，其雄性几乎相同。这两个物种主要通过雌性的颜色来区分。其中一个物种是之前提到的 T. sp. 'yellow gular' [黄喉蝶] ，另一个是Tropheops sp. 'gome yellow' [国美黄金腹蝶] 。后者的雌性是黄色的，在背鳍上有黑色的次边缘带，至少在南部种群中是这样；北至 Meponda，雌性的颜色逐渐变为银米色。
       golden 型组广泛分布的成员是金黄色的Tropheops macrophthalmus [大眼金] ，在湖泊的东北角很常见，但在其他地方仅限于少数地点。Ahl 在 1927 年描述了 T. macrophtlmlmus [大眼金] ，这些标本是由 Fiilleborn 在靠近 Alt Langenburg （现在被称为 Lumbila）的坦桑尼亚湖岸收集的。描述中包括了两个关键特征，使我得出结论，全黄的 Tropheops 是真正的 T. macrophthalmns [大眼金] （我没有重新检查这两种模式标本）。Ahl 注意到这个物种的鳍上呈素色，并表示其头部有一个非常凸出，几乎垂直的轮廓。除了全黄的 Tropheops 外，Ruhuhu 河以北发现的所有该属物种的鳍上都有斑纹；而且金色物种的头部确实有一个非常陡峭的轮廓。

       T. macrophtlmlmus [大眼金] 存在于岩石栖息地的上层，并沿坦桑尼亚的东北岸从 Matema 延伸到 Kirondo。雄性并不完全是金黄色的，而是有淡蓝色的背鳍和臀鳍。雌性为棕色，身体和鳍上没有斑纹。在西岸，T. macrophthalmus [大眼金] 的分布限于西北岸，从 Mdoka 到 Chirwa 岛之间。在 Chizumulu 岛（但不是在 Likoma），一个金色的 Tropheops，之前被称为 Pseudotrophens tropheops "gold"（Ribbink 等人，1983b），栖息在与 T. macrophthalmus [大眼金] 相似的栖息地，这里被视为 T. macrophtlmlmus [大眼金] 的一个种群。这一观点得到了其他几个物种存在着具有不连续分布的这一现象的支持。在 Chizumulu 岛的雌性像其他种群一样是米色到棕色的。以前我错误地将 T. sp. 'mauve yellow'的种群识别为 T. macrophtlmlmus [大眼金] ，但现在，显然前者物种的雄性可由臀鳍中的黑色带区分，雌性是银黄色到黄色的，而不是 T. macrophthalmus [大眼金] 的棕色。

       在 Youngs 湾和 Chitimba 湾，还有其他金黄色的 Tropheops 种群，我之前称它们为 T. sp. 'macrophthalmus chitimba' [赤庭巴大眼金] ，但后来我意识到这实际上代表两个不同的物种（见第 207 页），我不再认为它们与 T. macrophthalmus 有 [大眼金] 紧密的关系。

       在 Cape Maclear 周围，有一种与 T. macrophthalmus [大眼金] 非常相似的物种，即雄性全身黄色，未配对的鳍中没有黑色的边缘带。这个物种的雄性和雌性，即 T. sp. 'gold otter' [水獭岬黄金蝶] ，都是黄色的（见第 34 页）。
       chilumba 型组无疑是 Tropheops 中种类最多的。这个群体的成员似乎非常偏爱无沉积物的岩石栖息地，并且常在岛屿和礁石附近发现。该群体的整体分布并不包括湖的全部湖岸线，这可能是因为无沉积物的岩石栖息地并不到处都有。

       这个群体的名称来源于Tropheops sp. 'chilumba' [赤伦巴蝶] ，这是该群体中最知名的物种，经常被出口到水族贸易中，称为“Chilumba Macrophthalmus”。它栖息在湖泊西北部 Mdoka 和 Maison Reef 之间的岩石区。雌性是杏黄色的，雄性是深蓝色的，背鳍的黑色边缘带下方有一条红色的带。

       该群组的特征是雄性有蓝色的条纹和背鳍中的黑色边缘带，而雌性要么全身黄色，要么在黄色到灰色的身体上有一排中侧的灰色斑点。唯一的例外是Tropheops sp. 'taiwan' [台湾礁蓝斑蝶] ，其雌性通常没有任何斑纹，身体呈银褐色，尽管有些雌性有宽条纹，让人想起 Tropheops 的 sand 型组。事实上这个物种是唯一出现在 Taiwanee Reef 的代表，这就可能使得独特的雌性图案变得不那么必要；雄性的颜色图案毫无疑问符合 chilumba 群组。T. sp. 'taiwan' [台湾礁蓝斑蝶] 是一个非常大的物种，身体略显细长，类似于在 Higga Reef 和 Ngkuyo 岛发现的大型物种，即Tropheops sp. 'higga' [赫加蓝斑蝶] 。雌性 T. sp. 'higga' [赫加蓝斑蝶] 具有灰黄色的底色和特有的中侧排列的灰色斑点。雄性与 T. sp. 'chilumba' [赤伦巴蝶] 的非常相似。

       在 Chiwindi，一个相对富含沉积物的岩石区，以及在 Wikihi，我发现了一种在颜色和大小上类似于 T. sp. 'chilumba' [赤伦巴蝶] 的 Tropheops。这个物种的雄性，Tropheops sp. 'Chilumba type' [赤伦巴蓝斑蝶] ，是有蓝色条纹的，而雌性是黄色的。我认为这是一个独特的物种，因为它是该群组中唯一一个沿着孤立湖岸线分布的成员，附近并没有大的种群栖息在纯岩石的生物群落中。

       湖泊东南部有两种生活在纯岩石栖息地的慈鲷：Tropheops sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹金头蝶] 和 Tropheops sp. 'black dorsal' [黑背蝶] 。这两物种关系非常密切，但由于这个群组的所有物种似乎都有限制性分布，我们或者可以将它们视为广泛分布中的单一物种，或者如我在这里所做的，将每个种群视为一个独立的物种，直到我们对这种情况有了更好的了解。T. sp. 'black dorsal'的雌性全身都是亮黄色，而 T. sp. 'chinyankwazi'的雌性是暗黄色，身体中侧有特征性的灰色斑点排列。有时，大群觅食的雌性会穿越栖息地的上层地区。
       一种物种对特定栖息地的偏好，并不总是真的喜欢这一地方，往往只是由于缺乏那些占据更有利地点的其他物种所具有的竞争力。这在（孤立的）栖息地中得到了清楚的印证，即只发现某个特定群体或复合群的一种物种。这类物种通常栖息在同一复合群的其他物种所占据的整个栖息地的范围内。例如 T. sp. 'chinyamwezi' [钦扬威兹黄腹蝶] 和 T. sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹金头蝶] ，两者都是湖南部各自岛屿的特有种。它们都分布在水面到 25 米以下的深度。当相同复合群的第二种物种存在时，通常会出现栖息地的明显划分：一种物种专门生活在无沉积物的上层区域，而另一种生活在富含沉积物的区域。Mumbo 岛的两种物种清晰地展示了这样的分区：T. sp. 'lilac' [紫丁香金头蝶] （见第 34 页）生活在岩石生物群落中，而 T. sp. 'mumbo' [芒波橙斑蝶] （见第 202 页）居住在中间生物群落中。第三和第四种物种的存在可能会缩小前两种的“首选”栖息地。当食物或繁殖地点的竞争较少时，可用栖息地的分配就不那么明显，但仍然存在。

       Tropheops 属的物种和许多其他 mbuna 一样，以 aufwuchs 为食。例如，Metriaclima zebra [梅翠斑马] 就能从生物覆盖层中梳理出松散的 aufwuchs，而且非常成功。Tropheops 似乎在获取足够食物时花费更多的能量，因为它们通过剧烈摇动身体来撕下丝状藻类。然而，这种进食方式非常高效，因此能量的投资得到了充分的回报。大多数 Tropheops 物种以约 60°的角度对着基底进食。然而，在涌浪区遇到的物种，其进食角度更尖锐，约 45°。


细长型 Tropheops

       这个细长的 Tropheops 物种，以前是 Ribbink 等人（1983b）的 Pseudotropheus elongatus [长身小岩鲷] （2016 年已划归 Chindongo 属）种群的一部分，但在这里归类为 Tropheops 属，看起来比留在 Pseudotropheus 属中的那些成员更凶悍也不那么胆小（见第 90 页），并且所有的犁骨与水平轴的角度为 70 至 90°。在无沉积物的岩石栖息地中，这些细长的 Tropheops 似乎仅限于湖的南半部。
       最常见的物种是Tropheops sp. 'elongatus boadzulu' [昆维拉长身蝶] [1] ，分布从 Domwe 岛沿 Nankumba 半岛的东岸一直向南到湖最南端的 Chemwezi Rocks。第二种物种，被称为Tropheops sp. 'elongatus greenback' [黄尾绿蝶] [2] ，出现在 Mumbo 岛和 Otter 岛。这个名称是由 Reinthal（1990 年）为 Otter 岛的种群所创，它们的头部和背部呈现绿蓝色。这两个物种以前被认为是一个物种（作为 T. sp. 'elongatus greenback' [黄尾绿蝶] ；Konings, 2001），但由于它们在行为上有所差异，我现在更倾向于将它们视为不同的物种。T. sp. 'elongatus greenback' [黄尾绿蝶] 的特点是，与其他细长类型不同，它们“粘附”在岩石上，通常被发现倒挂在岩石上。T. sp. 'elongatus boadzulu' [昆维拉长身蝶] 周围有小型和中型的岩石，也生活在富含沉积物的区域，在那里它们的行为像 Tropheops 属的其他成员一样。这两个物种都没有在 Thumbi West 岛周围发现。
       另外两种细长的 Tropheops 物种，Tropheops modestus [莫得斯蝶] （之前作为 Pseudotropheus modestus 描述，但在此之前被称为 Ps. sp. 'elongatus bar'）和Tropheops sp. 'elongatus namalenje' [纳马伦捷长身蝶] ，有时发现在富含沉积物的栖息地，在这方面它们与 T. sp. 'elongatus boadzulu' [昆维拉长身蝶] 相似。Maleri 群岛是 T. modestus 的家园，Namalenje 岛栖息着与之密切相关的 T. sp. 'elongatus namalenje' [纳马伦捷长身蝶] 。Namalenje 岛种群相当密集，T. sp. 'elongatus namalenje' [纳马伦捷长身蝶] 的雄性非常积极地守护着它们的领地。这与湖东岸发现的细长 Tropheops 形成对比，后者的领地意识很弱。

       在 Likoma 的 Makulawe Point，Tropheops sp. 'elongatus mbako' [姆巴考长身蝶] 很少见，但在岛的东北端很常见。它也分布在从坦桑尼亚的 Undu Reef 到莫桑比克的 Cobwe 之间的大陆湖岸线。所有种群的雌性都是蓝灰色的。

       在 Chizumulu 岛，距 Likoma 西约 10 公里处，发现了Tropheops sp. 'elongatus chizumulu' [赤祖姆鲁长身蝶] ，它生活在无沉积物的栖息地中。它与 T. sp. 'elongatus mbako' [姆巴考长身蝶] 非常相似，头部非常圆润，觅食的位置几乎平行于基底。T. sp. 'elongatus chizumulu' [赤祖姆鲁长身蝶] 在岛屿和周边的礁石上很常见，似乎很少有领地和食物的竞争。雄性的领地性很弱。
       再往南，沿着大陆东部湖岸，我们遇到了一个类似的物种：Tropheops sp. 'elongatus metangula' [梅唐谷拉长身蝶] 。这是唯一一种在 Chuanga 和 Meponda 之间的东岸发现的细长类型，偏爱小型岩石而不是中型岩石。在 Meponda 南部，我们还发现了与之相似的细长类型：Tropheops sp. 'elongatus reef' [长身蓝蝶] [3] 和Tropheops sp. 'elongatus reef east’ [东部礁长身蝶] 。前者是一种深蓝黑的物种，出现在莫桑比克-马拉维边境和 Nsinje 河之间的所有岩石栖息地，以及更南边的 Chimwalani reef 和 Luwala reef。Nsinje 河和 Malopa 之间的岩石环境是由 T. sp. 'elongatus reef east' [东部礁长身蝶] ，一种细小的，主要是黑色的，细长的品种居住。毫无疑问，这个物种与 T. sp. 'elongatus reef' [长身蓝蝶] 关系密切，但其颜色却始终不同，有时会大量发现，而 T. sp. 'elongatus reef' [长身蓝蝶] 是 Nsinje 河以北一个相当罕见的 mbuna。

【万宝鱼注】  [1]  2016 年改名为 T. kumwera [昆维拉长身蝶] 。 [2]  2016 年改名为 T. biriwira [黄尾绿蝶] 。 [3]  2016 年改名为 T. kamtambo [长身蓝蝶] 。