Cynotilapia
Cynotilapia属的物种在一个主要解剖特征上与Pseudotropheus、Metriaclima和Tropheops属的物种不同:它们在外颌上有宽间隔的单尖牙(圆锥形),而其他属有双尖牙(两个尖牙)。这个属的学名意为“狗牙鲷”,指的就是这些圆锥形犬齿。
Cynotilapia经常在无沉积物岩石栖息地的较深区域遇到。雄性有领地,捍卫小洞穴作为产卵场所。几个物种喜欢非常黑暗的大洞穴。Cynotilapia的特殊性在于它们主要以浮游植物为食。大多数mbuna在有浮游生物时会以其为食,但Cynotilapia特别是非领地个体主要在水柱中觅食。然而,雄性则更靠近基底,有时也从生物覆盖层中觅食。像大多数mbuna一样,它们在隐蔽处产卵。雄性必须将对浮游植物的偏好(在中水层觅食)与适合的黑暗产卵场结合起来。而这些要求可以在巨石之间的大洞穴中得到满足。雌性和非领地雄性在开阔水域中形成大群,吃浮游生物。黄昏时,当浮游生物迁移到浅水区时,Cynotilapia会躲在岩石间,在黎明时分它们又会回到原来的水柱中(捕食)。
Cynotilapia的宽间隔圆锥形牙齿被认为是另一种进食行为的遗迹(Fryer & Iles 1972),因此不是一种专门的特征。尖锐的圆锥形牙齿出现在大标本的M. zebra 中(Trewavas 1935),但我从未在任何保存的Metriaclima标本中找到它们。实际上,浮游生物甚至可以不用牙齿进行觅食,但雄性可能需要锋利的牙齿作为领地防御中的有力工具!所以单尖牙也可能在这些物种进化的后期阶段发展起来。
如果将Cynotilapia的进食技术与Metriaclima进行比较,就会发现前者在与其他草食性mbuna相比时相对来说是不专业。Cynotilapia吸入浮游生物(主要是漂浮的硅藻,但也有浮游动物),不需要特殊的进食器官或牙齿结构。当Cynotilapia从aufwuchs进食时,它的方式类似于Pseudotropheus的啄食方式,而不是Metriaclima的梳理方式。
在我看来,Cynotilapia中存在的几个特征是原始的。Cynotilapia通常在非常深的水域中发现,往往是50米深的暗礁上为数不多的物种之一。一个旧物种的特征往往是它遍布整个湖泊,且/或相较于大多数争夺食物和空间的场所,它们往往选择(出现)在更深的水域。那些已经进化出利用特定生物群落的特化物种,往往在竞争中胜过那些没有进行特化的物种。而这样做的代价就是,原始物种(没经过特化)更加多才多艺,即使不太有利于成长,它们也可以在更多不太有利的地方生存。
在没有Metriaclima成员存在的地方,Cynotilapia能够生长得非常大,其大小可以与浅水区最大的Metriaclima相媲美。众所周知,当藻类大量繁殖时,大多数Metriaclima会在水柱中直接以这一食物为食。这也证实了Cynotilapia宽间距的圆锥齿并非是捕食浮游生物的必要条件。有时候,人们会认为大型单尖牙可能有助于一旦“吸入”到嘴里就能方便地留住浮游生物,从而认为这是专门适应捕食浮游生物的特化,类似于许多utaka(主要是浮游生物觅食者)的单尖牙。然而,当Genner和同事(1999年)比较了同一岩石栖息地区的C. zebroides (被称为C. afra)和M. sp. 'zebra gold' 的胃中浮游生物的数量时,他们发现后者吃得更多。换句话说,在同一觅食群中,有着紧密排列的双尖齿的Metriaclima,与有着(据称)对这种食物更有效进食装置的C. zebroides 相比,前者吃下了更多的浮游生物(按百分比计算)。大型单尖牙可能确实在捕食浮游生物方面更有效,但Cynotilapia实际上主要的捕食对象是更为丰富的浮游植物,而对于这种食物,特化的牙齿似乎不是必需的,并且它在利用另一种替代食物来源方面似乎不如Metriaclima那么熟练。基于这些原因,我认为Metriaclima是比Cynotilapia更为衍生(高度进化)的mbuna群体,而且两者可以简单地通过各自群体成员所采用的进食方法来区分。
由于Cynotilapia在开放水域中发现的,有时在相对较深的水域,可以认为这些物种比其他mbuna更容易扩散到偏远地区。然而,这个论点对于只在马拉维湖东南臂的两个小岛Chinyankwazi和Chinyamwezi周围,以及Chinyamwezi和大陆之间的深礁发现的 Cynotilapia sp. 'chinyankwazi' [钦扬瓦兹白顶蓝斑马] 似乎并不适用。这些栖息地地理上被深水(>100米)隔离,不仅与大陆隔离,也彼此隔离。虽然一些Cynotilapia物种展现出戏剧性的地理变异,甚至在一些群体中存在多色彩性(黄色或白色的背鳍),但是C. sp. 'chinyankwazi' 的三个种群彼此间是无法区分的。C. sp. 'chinyankwazi' 可能在这三个栖息地地理隔离之前(即湖水位大幅下降时)就已经定居。目前这些栖息地完全隔离,阻止了来自邻近种群个体的不断流入。所有三个栖息地的群体都非常庞大,保证了一个大的基因库,从而稳定了这个物种的特征。
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