沙地

       湖岸线的一半以上由纯净的沙滩组成，沙滩与沼泽和岩石湖岸交替出现。这个开放的生物群落几乎不提供小型慈鲷的保护，因此大多数小型慈鲷都以大型群体或鱼群的形式存在。一块单独的岩石或树干为几种lek式繁殖的慈鲷提供了参考点，而较小的物种则可能在此找到庇护。沙质生物群落中居住着湖中最成功的慈鲷属之一：Lethrinops。这个属的物种是群居性的底栖生物。它们的鱼群经常出现在较深的区域，那里沙质平原没有被岩石或植物打断。在较浅的区域（通常不超过15米深），沙上可能有一些岩石，当地人称之为virundu，经常可以看到其他属的大型haplochromines鱼群。


Mbuna

       甚至一些mbuna物种也经常出现在沙地上，其中一种 Pseudotropheus livingstonii [利文斯通大卷贝] 是真正的沙栖慈鲷。

       Stauffer等人（2016）检查了这种物种的模式材料，以前认为它是Metriaclima，并发现以前曾被称为Pseudotropheus elegans的物种（Ribbink等，1983b；Konings，2001）实际上是P. livingstonii，这个名字在几十年中被水族爱好者和科学家错误地用于Metriaclima lanisticola，这是一种生活在空壳周围的相似物种（见下文）。我也发现，从形态和行为上看，P. livingstonii根本不属于Metriaclima，而是更适合重新分配到Pseudotropheus。水族爱好者偶尔看到的被称为P. elegans的物种实际上是真正的P. livingstonii，而以livingstonii名义被引入水族箱的实际上是M. lanisticola。

       我还检查了P. elegans的正模标本，现在可以确认它不是P. livingstonii的次异名（如以前所认为的；Konings，2007），而是一种常见于Chilumba湾的独立物种，我以前称之为Pseudotropheus sp. 'acei'（Konings，2010；见下文）。

       在Likoma岛周围，沿着莫桑比克的北部湖岸和Monkey Bay以南，P. livingstonii在浅水（两到15米）中被发现。在这些地区，P. livingstonii从常见到丰富，经常形成鱼群。在Chembe Beach和Likoma，小个体被观察到使用空的Lanistes nyassanus壳作为庇护，但这种物种的最大尺寸（在水族箱中约为15厘米）不允许成年个体使用这些空壳作为庇护所。那些太大而无法进入壳体的个体会聚在一起，有时形成大鱼群。口孵的雌鱼经常在这些鱼群中看到。Ribbink等人（1983b）发现这种物种在湖南部深处的Chemwezi的岩石生物群落中栖息。岩石比在沙地上的鱼群能提供更好的保护，可能实际上是它们真正偏好的栖息地；在其他地区，由于更具攻击性的岩栖鱼类的竞争，它们可能被驱赶到沙地上。Usisya附近的P. livingstonii种群具有亮黄色的鳍，是最具吸引力的地理变异体。在所有种群中，雄鱼和雌鱼都很难区分；通常雄鱼的颜色比雌鱼稍亮且对比度更高。

       P. livingstonii在雄性和雌性的尾鳍上都有一条黑色的条带，所以在沙质海底觅食时动作很优雅。鱼在游动时其后面臀鳍和背鳍的软肋部分会大大地伸展和飘动。

       P. livingstonii通过从沙地或沙地上的物体上挑取或舀取藻类来进食，而Metriaclima通过从岩石（或其他硬物体）上的aufwuchs上耙取松散的藻类来进食。在一个P. livingstonii标本中，犁骨的角度为62°，远远超出了Metriaclima的范围（35-50°）。P. livingstonii和Metriaclima物种之间还有其他形态差异：后者在口腔颌骨中很少有超过四排牙齿，而P. livingstonii通常有五到六排牙齿。Metriaclima内排的牙齿间距较大，而P. livingstonii的内排牙齿密集。livingstonii的正模标本有六排密集的牙齿。

       许多外观与P. livingstonii相似的其他mbuna同样出现在纯沙底上。其中最著名的是 Metriaclima lanisticola [马湖卷贝] ，通常在沙地上发现，那里有空的Lanistes nyassmms壳或类似的藏身之处。

       据悉，P. livingstonii和M. lanisticola几乎在整个湖区都有分布，但M. lanisticola尚未在Makanjila Point以北的东岸看到。实际上，很难区分这两个物种，特别是在孤立的种群中。我发现所有已知种群的M. lanisticola都有一个特征，即尾鳍的图案由不规则的黄色和蓝色条纹组成。然而，P. livingstonii的尾鳍是透明的，通常有一个黑色的上边缘和下边缘。此外，M. lanisticola在沙地上的壳、壳碎片或小卵石上耙取藻类。因此，它们的进食技术说明是该属的真正成员，与P. livingstonii表现出的觅食技术不同。

       大多数种群中，M. lanisticola的最大总长度仅为6厘米，这些小个体与空的Lanistes壳有强烈的联系。它们几乎总是在这些壳内或附近找到。由于它们的栖息地局限于有这些壳的地区，并且一些种群在岩石栖息地繁殖，沿湖岸发展了出了几个地理变异。这种变异在雄鱼和雌鱼的鳍色变化中最为明显；行为上没有变化。

       在西岸，Monkey Bay以北的所有种群都由小型成年个体组成，几乎总是在10到30米深的空壳中找到。在一些南部种群中，最大尺寸超过6厘米的成年个体无法进入空的Lanistes壳。在湖东南臂的南半部，这些大型成年个体经常在沙地上觅食。大型M. lanisticola也在Lake Malombe中发现。

       在Chitimba Bay和Kaporo之间发现的一种壳栖mbuna非常类似于M. lanisticola，但雄鱼和雌鱼的背鳍上有一条明显的黑色次边缘带，这在其他已知的M. lanisticola种群中没有发现。目前，我将这些北部种群称为 Metriaclima sp. 'lanisticola north' [北部马湖卷贝] [1] 。

【万宝鱼注】 [1] Metriaclima sp. 'lanisticola north'已于2021年被一分为二，一部分命名为M. gallireyae(加利亚马湖卷贝)，另一部分命名为M. ngarae(恩加拉马湖卷贝)。