水族箱维护

       我一直对行为各异的物种感兴趣，包括那些“难以驾驭”的 mbuna。虽然当时并没有为它们准备一个非常大的水族箱，但我还是决定购入一些，让它们在我的水族箱中接受观察。这个水族箱为它们提供了许多躲避处，并且还饲养了许多其他属的 mbuna，可谓理想之选。该物种在湖的两岸分布都很广，而我的这几条来自坦桑尼亚的 Magunga。我的缸里当时并没有其他 Tropheops 成员，从而降低了种间竞争的风险。我遵循了一个“略微拥挤”饲养的原则，以减轻鱼只之间的攻击性。事实上，在这样持续被同类挑衅的环境里，优势雄鱼反而会放弃对雌鱼的骚扰。通过合理地选择品种（即避免与它们亲缘关系过近或相同属的物种），这样的群养并不会抑制雄鱼的领地行为和求偶展示，但只会让它们将注意力集中在同样体型相近（或稍小）的“直接竞争者”身上。而当雌鱼准备产卵时，雄鱼才会对同种个体表现出可能致命的攻击，需要饲养者密切观察。

        同时，为了让新购入的 T. sp. 'olive' 过得“艰难”一点，在它们到来时就直接被放入一个早已被强势 mbuna 雄鱼所统治的缸里。处于食物链顶端的是一条 Pseudotropheus benetos，它与 P. tursiops 关系密切，同属于“拥有藻类花园”的 mbuna 群。在自然环境中，这些鱼能够让自己领地内的藻类长得比其他地方更好，从而独享食物。不过，比起那条 P. benetos 雄鱼，另一条体长约 11 cm 的 Pseudotropheus interruptus 雄鱼才是真正的劲敌——它比“olive tiger”中体型最大的个体还要大将近 2 cm。

        尽管 P. interruptus 并非与 Tropheops 直接相关，但它（包括与之密切相关的 P. johannii）经常会与 Tropheops 形成竞争，因为它们之间有许多相似之处。其实，P. johannii 和 P. interruptus 与曾经长期归属的 Melanochromis 属相比，更接近 Tropheops。我曾多次观察到 P. interruptus 与一些雌鱼体色偏黄色的 Tropheops 种（例如 T. sp. 'chilumba'）发生杂交。考虑到 T. sp. 'olive' 与本属其他成员的差异（尤其雌鱼体色模式差别巨大），我当时并不担心杂交的风险。事实证明也的确如此——T. sp. 'olive' 的雌鱼只会被它们“合法”的雄鱼追求，尽管 P. interruptus 雄鱼经常通过攻击正要产卵的配对而干扰它们的繁殖。

        在饲养 mbuna 时，我与许多饲养者的做法不同，并不会刻意凑成“一夫多妻”式的后宫。除了进口商不一定能提供远多于雄鱼数量的雌鱼之外，这种性别比例也只有在注重高产繁殖时才有意义，而且并不能让人看到该物种在自然环境中的行为精髓。事实上，mbuna 最吸引人的地方正在于观察雄鱼之间的竞争：它们在颜色和求偶展示方面互相比拼，以吸引雌鱼。当缸里的性别比例适当，尤其是水族箱足够长，让雄鱼们能各占一方时，往往能同时看到不止一条优势雄鱼。然而对于 T. sp. 'olive' 而言，这种做法却很冒险。最终，体型偏小的那条雄鱼一直被压制，没有被暴力杀死，但逐渐消瘦并死去。雌鱼们也遭遇了同样的结局，到最后只剩下一对（一雄一雌）。

        我有些担心剩下那条雌鱼略显消瘦的腹部（可能是过度紧迫导致），但我很快发现，哪怕是主缸里的优势雄鱼——虽然食量惊人（对 mbuna 而言并不奇怪）——也依然会出现空瘪的腹部。而大多数 mbuna 在生长减缓后都会明显“发胖”，所以这种情况比较罕见。尽管看上去有些“瘦”，我的这几条鱼依然以较常见的 mbuna 繁殖频率定期产卵。而当它们年纪渐长（大约在性成熟后两年），产卵频率开始下降——尽管 mbuna 的寿命一般可达十年左右。它们仍会产卵，但频率较低，这一点与其他 haplochromine 类群相似，而 tropheines（如 Tropheus、Petrochromis）因寿命更长，在生殖周期上又有所不同。T. sp. 'olive' 每次产下 20~30 条左右的幼鱼，数量中等，但这些幼鱼非常出众：首先，它们身上就带有颇为漂亮的“虎斑”条纹；其次，刚几周大的小雄鱼就能很早地显露出明显的体色。


生态与行为

       后来，随着那条优势的 P. benetos 雄鱼过世，以及 T. sp. 'olive' 雄鱼渐渐长到与 P. interruptus 雄鱼相当的体型，“olive tiger”逐渐在水族箱中占据了主导地位。它的对手已年迈，对“老大”地位的防御意愿降低。令人惊讶的是，这条 Tropheops 雄鱼对 P. interruptus 雄鱼还算容忍，从不追到缸底或岩架里的藏身处去攻击它。我由此注意到一个此前在商家裸缸里也能观察到的现象——但当时我还以为那是因为没有布景的缘故：T. sp. 'olive' 雄鱼未必去守一处洞穴，它更喜欢在基底上方较高的位置巡游，对四周游动的 mbuna 进行骚扰。一方面，这种骚扰似乎没完没了，而大多数 mbuna 在确定对方不是直接竞争者后会懒得理睬；另一方面，这条“olive tiger”雄鱼却很少会特地冲进任何躲避处追击某条鱼。这与其他高度领地化的 mbuna（雄鱼往往要彻底清空领地核心，尤其是那些藏身处，而对水体上层并不十分在意）的行为明显不同。

        如果能将这一物种与 Tropheops 属中同样领地性极强的 T. microstoma 等进行对比研究，想必会颇具价值。根据 Ribbink 等（1983）的研究，T. sp. 'olive' 生活在较浅的岩石区（2-5 米深度），那里有中型到大型的岩石或巨石。雄鱼非常认真地守卫领地（Konings，2007 也指出过），以至于该属中少见的“藻类花园”现象也会出现。结合我在水族箱中的观察，我推测这种鱼并不会紧贴着基底或岩石缝隙活动，而是更偏向在基底上方巡逻、驱赶入侵者。

        顺便一提，这个物种的尾鳍形状似乎也与更为活跃的游泳方式有关。事实上，大多数 mbuna 的尾鳍都比较短，边缘呈圆形，中间略微凹陷，这在崎岖的岩石栖息地里能够快速转向。而 T. sp. 'olive' 的尾鳍则更呈叉形，端部比同属其他物种更尖锐。截形尾鳍更适合于岩石环境中快速变向，而叉形尾鳍则有利于迅捷游动，常见于更偏向远离岩石的“半远洋型”鱼种。不出所料，在 mbuna 中，尾鳍最为叉形的物种正是那些对岩石环境依赖程度相对较低的种群，例如 Pseudotropheus elegans 群（也就是“acei”类型）。如果能在野外观测到这种相对“半远洋化”的泳姿，那么对于这样一条高度领地化的 mbuna 来说，必然是非常有趣的一个反差。


参考文献

--Konings, A. 2007. 《马拉维慈鲷的自然栖息地（第 4 版）》。《慈鲷资讯》, 德克萨斯州埃尔帕索。
--Konings, A. 2016. 《马拉维慈鲷的自然栖息地（第 5 版）》。《慈鲷资讯》，德克萨斯州埃尔帕索。
--Ribbink, A.J., B.A. Marsh, A.C. Marsh, A.C. Ribbink & B.J. Sharp. 1983. 《马拉维湖岩石栖息地慈鲷的初步调查》。《南非动物学杂志》，18（3）： 149-310.
--Spreinat, A. 1995. 《来自坦桑尼亚的马拉维湖慈鲷》。《维多利亚慈鲷》, Zevenhuizen, 荷兰.