在已知的六种 Julidochromis 中,有三种生活在岩石栖息地:J. marlieri、J. transcriptus 和 J. dickfeldi。其中 J. dickfeldi 的分布范围极其狭窄,只见于湖泊西南角,从赞比亚的 Cape Kachese 到刚果的 Lunangwa River 之间。另有两种——J. ornatus 与 J. regani——整体色调更偏黄色,这或许与它们通常栖息于沙质和岩石混合地带(中间栖息地)的环境有关。一般而言,所有的 “Julies”(Julidochromis 的通称)都出现在岩石基底的岩缝与洞穴中,而 J. regani 与 J. ornatus 更乐于在部分岩面被沉积物覆盖的环境里生存。本文旨在探讨在众多 Julidochromis 群体中由于体色差异所带来的分类问题,并讨论第六个物种 J. marksmithi 的有效性及与其他物种的区别。此前我曾认为 J. marksmithi 只是 J. regani 的地理变异型。
在同一个地点同时存在两种不同的 Julidochromis(若其确实属于不同物种)是非常罕见的,J. dickfeldi 的分布范围内倒是常见此现象,而在其他地方只记录于赞比亚的 Isanga、坦桑尼亚的 Kantalamba(均在 Kalambo River 河口两侧)以及刚果境内西北岸从 Uvira 到 Pemba 之间的区域。在前两个地点,J. ornatus 与 J. marlieri 栖息在同一个环境;而在北部的那些地点,则是 J. transcriptus 与 J. marlieri 共存。
体色模式的中间类型
J. marlieri 和 J. regani 在全湖范围内呈交错分布,但从未在同一地点采集到二者共存。J. marlieri 的模式产地在刚果的 Makobola,而 J. regani 则是在布隆迪的 Nyanza-Lac。分布于坦桑尼亚中部湖岸 Bulu Point 与 Karilani 岛 一带的 Julidochromis,其体色似乎介于 J. marlieri 与 J. regani 之间,但由于这些群体的背鳍和尾鳍相对较浅色,我倾向于将其视为 J. regani(Konings 2015)——不过后文还会进一步讨论。
在湖区多处能够见到这样的 J. regani:个体色彩较深,体侧有常见的水平纹理,但在某些区段会变得更粗,恰与 J. marlieri 竖纹所在位置相吻合。除了上文提到的 Bulu Point 附近之外,类似群体也出现在布隆迪的 Resha 和 Rumonge 之间、Kigoma 与 Malagarasi River 之间,以及 Ubwari 地区。此外,也有些 Julidochromis 群体(例如坦桑尼亚的 Molwe)难以划归 J. regani 还是 J. marlieri,因为在同一群体内个体的体色差异就相当大。过去我曾将其暂定为 J. marlieri(Konings 2015)。似乎缺乏能稳定区分 J. regani 与 J. marlieri 的特征,这种情况与 J. ornatus 与 J. transcriptus 间的困惑非常相似。和后两个物种一样,在一边是 marlieri,另一边是 regani 的种群之间,则会在中间出现体色更深的 J. regani(或 J. transcriptus)群体。一般而言,带有竖纹且眼下具有一条黑色条纹的 Julidochromis 往往被认定为 J. marlieri,而没有连续竖纹的则被视为 J. regani。
这些 Julidochromis 物种的分类非常令人困惑,也很难给出明确的定义。我认为,在许多情况下,个体的体色与其所处环境之间存在着密切联系。在无沉积物的岩石栖息地里,通常能见到色彩较深的 J. marlieri 或 J. transcriptus;而在布满沉积物的岩石上,更常见色调较浅的 J. regani 或 J. ornatus。当我们向更深的水域下潜时,还会注意到上下分层的渐变:上方岩层里分布的 Julidochromis 体色浅,而更深处的体色深。也有人推测,竖纹能使鱼在岩石环境中不那么显眼,因此更适合潜伏在岩缝里的 J. marlieri;而在更开放的、沙石混合的中间地带里,偏浅、缺少竖纹的 J. regani 生存优势更高。至少在大多数情况下似乎如此,然而在一些光线明亮且空旷的环境里,也能见到色彩很深的 J. regani(或者 J. transcriptus)。有趣的是,如果将幼年的 J. transcriptus 从一个布景复杂的水族箱转移到一个光线强、几乎没有布置的水族箱中,几天之内它们的体色就会变得相当浅,几乎与幼年的 J. ornatus 难以区分。
体型的中间类型
有些 J. marlieri 群体(例如 Katoto、Kombe、Samazi 以及 Halembe)体型都很小,且色纹与人们熟悉的 J. transcriptus 相仿,因此常被称作 “transcriptus”。不过它们的花纹在眼睛下方有一道黑色条纹,这是 J. marlieri 与 J. regani 的共同特征,而 J. transcriptus 的模式标本则在眼下部位没有黑斑,而是通过下半部眼睛穿过一条暗纹,但不延伸到颊部。因此,我将这些群体视为 J. marlieri 的矮种型(Konings 1998),并建议将带有竖纹且颊部有黑纹的 Julidochromis 定为 J. marlieri,而那些无颊部黑纹的则为 J. transcriptus。这意味着所谓的 “Gombi Transcriptus”(即 Kombe 群体)应是 J. marlieri 的一个变种,Katoto 出现的浅色形态也如此。此前有些研究(Awata et al. 2005;Kohda et al. 2009)曾将 Katoto 的个体称为 J. transcriptus;Tawil(2013)则因其体型和鳍形状的原因而将其视为 J. ornatus 的一个形态。如果 Halembe 和 Samazi 的矮种型在鱼友群中流通,它们大概率也会被冠以 “Transcriptus” 的名号。
或许,一个能理清这堆混乱分类的方法是:假设只有三个物种——其中两个(J. ornatus 和 J. regani)在体色方面存在极大的可变性,第三个则是 J. dickfeldi。也许未来对核 DNA 或寄生虫的宿主特异性分析能够为此带来新的启示。