繁殖策略

       在非繁殖期，B. horii 会与其他两种（B. melanoides 和 B. tricoti）一起在很深的水域中形成大型群体共同摄食。三种鱼在深水区数量都很庞大（Pearce 1985），且它们的鳃耙数量为 24-28 根，咽喉齿也都较纤细、带小齿，说明它们以同样的浮游生物为食。Poll（1956）发现 B. tricoti 的肠道里装满桡足类，由此推测三种鱼吃的都是相同的浮游动物。

        当进入繁殖期后，B. horii 的雄鱼会占据一块繁殖领地：在纯岩石栖息地里，繁殖场所往往是突兀于周边岩石之上的一块巨石顶端，通常在 25 米（约 82 英尺）或更深；中间栖息地则常见雄鱼选择同样裸露的大石块顶部，如果找不到合适大石，就会在沙地上构筑一个直径约 30-50 厘米、高 10-15 厘米的“产卵窝”。到目前为止，只有坦桑尼亚中部沿岸的“圆背鳍”变种被观察到会在沙堆上产卵。我在 Mpimbwe角、Siyeswe 湾、Nkwasi Point 与 Luagala Point 都见过这一群体——哪怕附近的岩区有足够大的岩石，雄鱼依然会在沙地上堆建产卵窝。这种“堆沙”筑窝的行为在坦噶尼喀湖里极为罕见，除 Benthochromis horii 外，只有 Callochromis 属采用类似的沙堆产卵方式。推测 B. horii 在水肺潜水无法到达的更深水域也会建沙堆，但在陡峭岩岸则改用大石顶作为产卵平台。岩石区里，每个雄鱼领地间的距离通常超过 10 米（约 33 英尺）；而堆沙的雄鱼们之间间隔仅 5 米（约 16.5 英尺）。在水族箱里，B. horii 也可能在平放的岩板上、缸壁的垂直侧面，甚至在缸角堆起的沙上产卵（Salvagiani 1996）。

        繁殖开始时，雌鱼会检查产卵场所，并清理其中的沙粒或其他杂物，然后才产卵。雄鱼会把雌鱼带到场地中央，然后离开，雌鱼便开始产卵，用明显可见的产卵管在石面上拖过，每次只产一枚卵。产完后，雌鱼会向后退，再低头把卵吸入口中。像六间和剑沙类一样，雌鱼是向后游以收集刚产下的卵，而多数母系口孵的慈鲷则是原地转身来捡卵。当雌鱼产卵时，雄鱼则在上方小范围绕圈，一边张大嘴、竖起各鳍。偶尔，雄鱼会回到产卵平台挡在雌鱼前方，当雄鱼的泄殖孔贴近雌鱼口部时，它会颤动并释放精液（有时可见到乳白色云团），雌鱼则通过开合鳃盖将精液吸入口中。每枚卵约 2 毫米（0.8 英寸），总产量通常不超过十几枚（Salvagiani 1996）。

        对于 B. horii 而言，卵在 4-5 天后孵化，约在产卵后 8-10 天幼鱼吸收卵黄（Ruggiero 2001；Salvagiani 1996）。雌鱼在孵卵的第一天就会开始小心进食，在口中含仔的情况下也保持进食习惯。不论在人工饲养还是野外环境中，B. horii 的雌鱼口孵时间都很长。Näf（2002）曾观察到雌鱼可带着 1-3 条幼鱼长达两个月之久，而 Joder（2014）报告有条雌鱼在孵化后第 113 天才吐出第四、第五条幼鱼！在最后几天里，雌鱼会偶尔把仔鱼吐出来活动，但晚上会再召回口中。两个月左右吐出的仔鱼体长可达 3-3.5 厘米（约 1.5 英寸）。B. melanoides 的雌鱼似乎也有类似的长孵化期，人们曾在一条流刺网捕获的雌鱼口中发现相当大的幼鱼（Andersen 2013）。

        在这两个物种里，雌鱼口中的仔鱼往往头朝鳃部、尾巴朝着口腔开口，有时甚至尾巴会探出雌鱼口外（Näf 2002；Andersen 2013）。当仔鱼体型过大，无法在母口中转向时，这种“前后倒置”的姿势也许能提高它们获得进食的机会。

        渔民们常能捕到口孵的雌鱼，且它们口里通常不超过 3 条幼鱼（这些尚存活的幼鱼有时会被收集用于观赏鱼交易）。这或许也解释了为什么该属每次只产少量小卵——雌鱼嘴里无法容纳太多这种较大体型的仔鱼。也可能是深水环境中，Bathybates 属对幼小 Benthochromis 的捕食压力，促使它们产生了这种独特的繁殖策略。Benthochromis 属是古老的物种，并没有像湖区浅水大多数母系口孵慈鲷那样进化出“巨卵”。


参考文献

--Andersen, T. (2013) 《Benthochromis melanoides被发现》。慈鲷资讯，22(2):12-17。
--Coulter, G.W. (1991) 《底栖鱼类群落》。第151-199页：Coulter, G.W.（编），《坦噶尼喀湖和它的生命》。牛津大学出版社，伦敦。
--Duftner， N.， S. koblmller & C. Sturmbauer（2005）《坦噶尼喀湖特有的深海底栖鱼群Limnochromini的进化关系》，生态学报。医学杂志，60(3):277-289。
--Joder, P. (2014) Si può evolvere l'incubazione orale？意大利医学杂志，21(4):19-24。
--Lippitsch， E.（1998）《坦噶尼喀湖慈鲷的系统发育研究的方法》。水生生物学报，2015(4):562 - 566。
--Näf， M.（2002）《Benthochromis tricoti的生物学研究》。DATZ, 55(1): 12-16。
--Pearce， M.J.（1985）《坦噶尼喀湖南部的深海底栖鱼类》。赞比亚渔业部的报告：1-163。
--Poll, M.（1956） 《Poissons慈鲷。坦噶尼喀湖的水生物学探索（1946-1947）》，科学研究，3(5):1-619。
--Poll, M.（1986）《坦噶尼喀部落、流派和题材的分类》。科学备忘录。比利时皇家学院。[j] .光学精密工程，(2):1- 3。
--Ruggiero, D.（2001）《Benthochromis tricoti 繁殖》。水生动物学报，10(4):19-21。
--Salvagiani, P.（1996）《Benthochromis tricoti 育种问题》。慈鲷年鉴，6:15-17。
--Takahashi, T. 2003 《坦噶尼干慈鲷的系统学（Teleostei: Perciformes）》。鱼类研究，50(4):367-382。
--Takahashi, T. 2008。《描述Benthochromis属一种新的物种（Teleostei: Perciformes）》。水生生物学报，72(3): 603-613。
-Takahashi, T. & T. Sota. 2016。《东非慈鲷主要谱系中一个健全的系统发育》。分子系统发育与进化，100: 234-242。
-Tawil, P. 2008c。The Benthochromis Cluedo。慈鲷资讯，17(4):20-27。