目前，我倾向于将 Mahale 地区的这种变种视为 L. pleuromaculatus 的地理变体，尽管其分布上在 Nyanza Lac 与 Mahale 之间存在空白区。也有可能这种物种在 Nyanza Lac 以南存在，但未曾被采集到；不过我认为，在这一地区，另一种密切相关的物种 Lepidiolamprologus boulengeri 占据了一个非常相似的生态位。

       然而，将 Mahale 物种视为 L. pleuromaculatus 的变体也并非没有问题。在其模式产地（布琼布拉，布隆迪），该物种在背鳍和尾鳍上半部分具有宽阔的黑色边缘，且腹鳍呈暗黑色（Trewavas & Poll 1952）。这与我在布隆迪拍摄的个体相符（参见 Konings 2015:220）；而在 Mahale，那里的个体鳍缘呈现为黄色（尾鳍可能仅有极细的黑色外边缘），腹鳍呈黄白色，而非灰或黑色。也许这是因为它与 L. attenuatus 共栖于同一栖息地，而后者所有不成对鳍均具明显黑色边缘。

       在布隆迪，L. pleuromaculatus 的最大全长约为 11 厘米（4.3 英寸）；尽管如此，它是一种食鱼性物种，捕食其他物种的幼鱼——有时甚至包括壳内孵育慈鲷的幼鱼（Poll 1956）。Sato 与 Gashagaza (1997) 描述了布隆迪型的生活史：雄鱼有时会拥有多名雌鱼作为配偶，并守卫一小片岩石作为领地；卵不是很隐蔽，而是产在岩石（或壳）上；孵化后，幼鱼会被转移至沙坑中，由雌鱼看护，每窝平均产卵约 50 枚（Sato & Gashagaza 1997）。

       Mahale 地区 L. pleuromaculatus 护卵的个体，但这种变种的幼鱼确实是在沙坑中被看护的。我曾见过大约十几个带幼鱼的巢穴，有时甚至连雄鱼也会在场协助雌鱼保护后代。通常，一旦我接近巢穴，雄鱼便会保持在一个“安全”距离，而雌鱼则更积极地参与保护后代的工作。

       Gashagaza (1997) 还报告说，布隆迪型 L. pleuromaculatus 有时在壳床中繁殖，但更常见于浅水、沉积物丰富的岩石栖息地。和所有依赖基底生活的小型慈鲷一样，它需要庇护；对于体型较小的个体来说，空蜗牛壳便可充当庇护所。Mahale 的这种变种仅见于纯沙质栖息地，但从未远离岩石岸边，且总出现在浅水区，水深从未超过 10 米（33 英尺）。

       L. sp. 'meeli kipili' 出现在中间栖息地的沙质区域，其繁殖则在空蜗牛壳周围进行。无论雄鱼还是雌鱼，对于空的 Neothauma 壳来说都太大，无法舒适地钻入其中，因此这种庇护仅在鱼还未成熟时可用。然而，在该物种的繁殖过程中，Neothauma 壳发挥了重要作用：卵产在壳外，并由双亲共同保护；孵化后，幼鱼被转移进壳内，随后以撒沙的方式将壳遮盖起来，既隐蔽了壳体，又在壳口前方挖了一个小坑。护仔的 Kipili Meeli 配对会紧贴基底，而它们的后代则借助水流将浮游生物送到壳口前摄食。

       该群体中另一种物种 L. boulengeri 会挖掘一个相对较大的坑穴，其中一只或多只空壳为后代提供保护。雌鱼主要将坑底的空壳用作产卵容器，但在受到惊扰时，有时也会躲入其中。受到威胁时，雄性 L. boulengeri 会沿沙地逃窜。雄鱼全长约 7 厘米（2.75 英寸），而雌鱼约为 5 厘米（2 英寸）。幼鱼生活在坑底，依靠其隐蔽的体色来保护自己免受捕食者的侵袭。

       这一小群沙坑孵育型 Lamprologines 中可能还包含第四种物种，即神秘的 Lepidiolamprologus hecqui。除了一份从一条大型鲶鱼 Auchenoglanis occidentalis 口中获得的单一模式标本外，人们对该物种知之甚少！Boulenger (1899) 在描述 L. hecqui 时提到，其腹鳍为深色；而深色腹鳍在 L. boulengeri 和布隆迪型 L. pleuromaculatus 中也有出现，因此真正的 L. hecqui 实际上可能与这两者为同种。然而，该模式标本的水平鳞片数为 53 片，这与 L. pleuromaculatus 的鳞片数（47–60 片）更为吻合，而不符于 L. boulengeri（45–50 片）。在没有来自 Mtoa Bay（刚果民主共和国），即 L. hecqui 的模式产地的新观察资料之前，关于其身份和亲缘关系的讨论仍只能停留在猜测阶段。


【参考文献】

--Konings, A. (1995). Neolamprologus meeli, an interesting shell-brooder. Cichlids Yearbooks, 5: 20-21.
--Konings, A. (2015). Tanganyika Cichlids intheir Natural Habitat (3rd edition). CichlidPress, El Paso. 412 pp.
--Poll, M. (1956). Poissons Cichlidae. Exploration hydrobiologique du lac Tanganika (1946-1947) — Résultats scientifiques. 619 pp.
--Sato, T. & M.M. Gashagaza (1997). Shellnyika—their habitats and mating systems. Pp. 219-240 in: H. Kawanabe, M. Hori & M. Nagoshi (Eds) Fish communities in Lake Tanganyika. Kyoto University Press, Kyoto, Japan.
--Trewavas, E. & M. Poll (1952). Three new species and two new subspecies of the genus Lamprologus, Cichlid fishes of LakeTanganyika. Bulletin de l'Institut Royaldes Sciences Naturelles de Belgique,28(50): 1-16.