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马拉维湖慈鲷圣典
《 马 拉 维 慈 鲷 和 它 们 的 自 然 栖 息 地 》

无沉积物的岩石栖息地(一)(2)

原著:《Malawi Cichlids in their natural habitat》(第5版-2016) 作者:Ad-Konings 翻译:ChatGPT-4o 日期:2024-07-20




第一组:经典斑马复合群

       经典的“斑马慈鲷” Metriaclima zebra [梅翠斑马] 在蓝色的身体上有黑色条纹,也被称为“BB 斑马”(因为蓝色(Blue)和黑色(Black)的垂直条纹(Fryer & Iles 1972: 326))。它是第一批从湖中出口的 mbuna 之一,最早在湖的南部 Cape Maclear 附近作为水族贸易采集。M. zebra 是少数在湖周围许多地方都能发现的 mbuna 物种之一。它出现在无沉积物的岩石湖岸,分布不连续。它从 Cape Manulo 到 Kande 岛,从 Namalenje 岛、Nankumba 半岛、Boadzulu 岛、Makanjila Point 到 Mala Point,从 Mbamba Bay 到 Lundu,从 Lumbila 到东岸的 Ikombe 都有发现。它还在 Likoma 和 Taiwanee Reef(以前称为 Taiwan Reef)周围发现。M. zebra 的正模标本 [1] 由 Woodward 在 Likoma 岛采集(Barnes 1933; Yarnton Mills 1911),该岛上的形态特征是蓝黑色条纹图案和蓝色的背鳍。

       经典斑马复合群包含各种可区分的形态,分布大多不连续。除了典型的 BB 斑马外,还在沉积物较多的区域发现了无条纹种群,即所谓的“蓝焰 blue blaze”斑马、红顶斑马和一些不符合这四个亚群的物种。

       虽然 BB 斑马是生活在无沉积物的岩石海岸的常驻居民,但类似 M. zebra 的 mbuna 也出现在沉积物更丰富的地区,那里的岩石已被沉积物覆盖(经过一段时间后),在这些形态中,条形图案并不明显或完全缺失。这种种群主要分布在 M. zebra 与条纹分明的个体之间。例如,Kande 岛和 Namalenje 岛的 BB 种群彼此间难以区分,但却被一大片沙滩海岸线隔开,而这两个种群之间的斑马仅显示出垂直条纹的痕迹。然而,尽管 BB 斑马的两个种群(Kande 岛和 Namalenje)之间的遗传联系已经丧失数千年,我们仍然认为它们属于同一物种,同样地,这两个种群之间的无条纹斑马也属于该物种。但是,配偶选择实验(George Turner,comm.)表明,北方种群中的雌性可以区分出自己种群中的雄性和南方种群中的雄性,而我们却做不到这一点。要真正了解这种情况,还需要进行大量研究。

       在 Undu Reef 和 Londo 之间,东湖岸的 Lumbaulo 和 Mala Point 之间,以及 Jalo Reef,Mbenji 岛,Maleri 和 Nankoma 群岛,在 Chizumulu 岛的南部,在湖东南臂的 Makokola Reef 也发现了无条纹斑马。其中 Mbenji 岛和 Makokola Reef 的种群将在第 57 页上讨论。

       在 Maleri 和 Nankoma 群岛发现的无条纹斑马在形态上与最近的 M. zebra 种群——Namalenje 岛的 BB 斑马——无法区分,因此被认为是 M. zebra 的另一个种群(Konings & Stauffer 2006)。它在 Maleri 群岛中两个岛屿(Maleri 和 Nankoma)非常常见,具有完全浅蓝色的颜色,没有黑色条纹。雌性通常是米色的,但部分种群是 OB 或 O 形态。有趣的是,这种形态也在 Chipoka 附近的 Chidunga Rocks 发现,与 M. cyneusmarginatum (浅层中间生物群落的斑马)共享栖息地。Chipoka 与 Maleri 的距离,是 Maleri 到附近 Nakantenga 岛的六倍,但在 Nakantenga,M. zebra 却不存在!代之以 M. pyrsonotos (见第 56 页)成为了生活在这种栖息地的经典斑马复合群的代表。在 Maleri 和 Nakantenga 之间没有深沟,但 Nakantenga 南侧的岩石比 Maleri 的深,在湖水位上升时,可能导致一些种群在 Nakantenga 得以更早地定居。Maleri 和 Nankoma 群岛的 M. zebra 种群可能受到一些大陆种群(例如 Chidunga Rocks)的反复接触的影响。Maleri 的岩石比 Nakantenga 的岩石沉积物更多,这可能支持了“在沉积物丰富的岩石生物群落中,斑马“失去了条纹”的这一观点(例如 Jalo Reef 和 Membe 岛)。然而,Nankoma 岛东北几百米处的一个礁石附近生活着 M. pyrsonotos ,而没有其他斑马。这个礁石的最高点在水面以下约 25 米,岩石覆盖着厚厚的沉积物。(我访问的时间是 1992 年 8 月,水中的能见度极低——不到一米。)因此,第一次定居岩石生物群落的时间和随后与其他生物群落的隔离,有时可能是慈鲷群落组成中最重要的因素(见第 21 页)。

       经典斑马复合群的另一个形态生活在湖东北部岩石湖岸。这个种群的雄性头部有一条浅蓝色的条纹——实际上是由于缺乏经典斑马组中通常存在的两条黑色眶间条纹而产生的图案。不仅是颜色图案,还有较小的体型(与其他大多数 M. zebra 种群相比)将这些斑马与其他斑马区分开来。此外,“蓝焰 Blue Blaze 斑马”分布不连续。它们出现在 Kirondo 和 Manda 之间的大陆湖岸、Lundo 岛、Londo(莫桑比克),以及 Chizumulu 岛的北部。这些斑马没有和蓝黑色或无条纹斑马同域的事实可能表明它们只是 M. zebra 的另一个地理变种,至少目前就是这样认为的。通过对坦桑尼亚的蓝焰 Blue Blaze 斑马种群和莫桑比克大陆湖岸南部的 BB 斑马(Stauffer 等,2013)的形态比较,没有发现任何显著区别。此外,Knight & Turner(2004)发现 Nkhata Bay 的 BB 斑马种群和 Chizumulu 岛的蓝焰 Blue Blaze 形态之间在伴侣识别方面没有限制。

       然而,有一种“蓝焰 Blue Blaze 斑马”形态,以宽大的嘴唇为特征,外观像是 Petrotilapia 的一个矮小成员。它是坦桑尼亚 Lundo 岛的特有种,最近被描述为 Metriaclima midomo [宽嘴蓝焰斑马] (在斯瓦希里语中意为“嘴唇”)。M. midomo 通过下颌的牙列数量与 M. zebra 区分开来:M. midomo 的下颌有 7-11 排牙齿,而 M. zebra 有 3-5 排。M. midomo 的外排牙齿的二尖形态将其与 Petrotilapia 的成员区分开来。

       经典斑马复合群的第四种形态,即所谓的“红顶斑马”,在湖的几个地方发现。这些 mbuna 的颜色图案与 BB 斑马相似,但背鳍呈橙色到红色。以前不确定这些红顶斑马是否是不同的物种或地理变种,并且没有任何地方自然同时存在红顶和 BB 斑马,这种情况如果存在,将表明它们是两种不同的物种。然而,最近的研究越来越表明这是事实,实际上红顶斑马本身可能构成一个物种复合群。已经有一些在湖中地理隔离区域发现的红顶斑马被科学地描述为不同的物种,但在这本书中并未全部被接受为有效。Konings & Stauffer(2006)比较了 Maleri 和 Namalenje 群岛的 M. zebra 与邻近 Nakantenga 岛的生态上相当的红顶斑马,并描述为 Metriaclima pyrsonotos [火炬斑马] ,支持 M. zebra 和 M. pyrsonotos 是两个独立分类单元的假设。M. pyrsonotos 与 M. zebra 两种形态之间的显著颜色差异与形态测量学的显著差异一致,因此得出这些形态是异种的结论。这进一步得到了 Maleri 岛上引入的小种群 M. pyrsonotos 的支持(Ribbink 等,1983b:162),这个种群在超过二十年内维持了其地位(2006 年 10 月再次确认),在 M. zebra 的大种群中没有出现明显的杂交和/或基因渗入。

【万宝鱼注】 [1] 正模标本(holotype)是指一个种被第一次描述的时候所使用的单一物种个体。它可以是一个单一的标本,也可以是多个标本中的一个,但是只有一个被专门列为正模标本。它和模式种(type species)是生物学分类学中的两个概念。

〖翻译说明〗为避免歧义,AI对专有名词、人名、地名和与文献相关的专用词等一律不翻译;物种的中文名用小一号字体以 “ [中文名] ” 的形式表示。