Smith & Kornfield（2002）分析了四个不同红顶种群的基因组，发现来自 Mphanga Rocks 的红顶种群（描述为 Metriaclima emmiltos [红粉笔斑马] ）在基因上与湖南部的种群有很大差异，而南部的三个种群在基因上关系密切。因此，在本书中，Chimwalani（以前称为 Eccles）Reef 的红顶斑马（描述为 M. thapsinogen）和 Nkhudzi 和 Mphande 岛湖岸线上的红顶斑马（曾描述为 M. sandaracinos）被视为 M. pyrsonotos 的种群，因此是其次要同义词 [1] 。这些红顶种群距离相对较近，基因上关系密切（Smith & Kornfield 2002），从颜色上看，没有令人信服的理由认为它们是不同的物种。

       英国赫尔大学的 George Turner 及其同事的研究还提供了大量关于不同斑马之间关系的信息。最有启发性的实验是让一个种群的雌性在来自不同种群的雄性中进行选择配偶的实验。在 M. emmiltos 的雌性中，发现它们对自己的配偶非常忠实，不太可能与 Nkhata Bay 的普通 BB 斑马交配（Knight & Turner 2004）。因此显然，M. emmiltos 应该被视为一个有效的物种。其分布仅限于 Mphanga Rocks 和 Luwino Reef。

       在 Makanjila Point，斑马种群由背鳍颜色变化的雄性组成：有些是红色背鳍，但另一些可能是黄色或白色。Smith 等（2003）通过 DNA 分析发现，这个种群由 Makanjila Point 以北的 M. zebra 的 BB 形态和 Chimwalani Reef 的 M. pyrsonotos 自然杂交而成。

       长期以来，认为红顶斑马不是多色性的，即没有 OB 或 O 形态。然而，一个高比例 O 形态个体（包括雄性）的 M. pyrsonotos 种群生活在 Nakamtenga 岛南 500 米的一个礁石上。这些橙粉色个体非常显眼，似乎与 OB 形态（和 O 形态）存在的假设相矛盾，因为它们的颜色与背景融为一体（见第 20 页）。在 Nakantenga 岛本身也看到了一些所谓的“果酱猫”。

       在 Mbenji 岛和 Makokola Reef 发现的红背无条纹斑马种群被分配到不同的物种，分别是 Metriaclima mbenjii [梅翠 MBJ 红旗斑马] 和 Metriaclima greshakei [格雷斯红顶斑马] ，在进一步了解它们与其他红顶斑马种群的关系之前，我会遵循这一分类。它们有红色背鳍这一事实可能表明，与前面提到的红顶伴侣选择实验类似，它们确实与 M. zebra 不同。除明显缺乏垂直条纹外，它们与 M. pyrsonotos 在其他方面的区别还有待调查。与一些无条纹的 M. zebra 形态（见上文）相类似，无条纹红顶斑马也可能是 M. pyrsonotos 的地理变种，“失去”的条纹（可能）是对其栖息地沉积物增加的适应。

       M. mbenjii 经常以“Red-Top Cobalt” 出口，是 Mbenji 群岛的特有种，通常在岩石突出的清澈水域中发现。它有明显高比例的 OB 雄性（果酱猫）和雌性。它是 Mbenji 无沉积物环境中发现的唯一 Metriaclima 物种。雄性在无沉积物区域争夺领地，主要对同种表现出攻击性，包括果酱猫！

       还有两个明显属于经典斑马复合群的物种，不能归入上述四个亚群： Metriaclima tarakiki [塔拉奇奇蓝斑马] （以前为 M. sp. 'zebra slim'）和 Metriaclima pambazuko [梅翠隆多红顶斑马] （以前为 M. sp. 'red top londo'）。M. tarakiki 栖息在 Ngkuyo 岛以北的当地称为 Higga Reef 的岩礁、岛本身和 Mbamba Bay 村南部的岩石湖岸（称为 Chuwa）。该物种在其他地方表现出与 M. zebra 相同的行为，这两个物种的分布没有重叠。所以认为它是 M. zebra 种群之间的地理变种是可以接受的，这可能包括形态上的变异，如果这样 M. tarakiki 就会成为 M. zebra 的又一个地理变种。但 Stauffer 等（2013）因其细长的身体特征而将其视为一个独立物种。它也表现出多色性；OB 雌性在 Higga Reef 非常常见，甚至在那里可以找到果酱猫。

       在莫桑比克的 Londo，有一个我最初根据颜色判断为 Cynotilapia aurifrons 变种的 mbuna 种群（见第 73 页）。然而，当我看到它们从岩石上刮下藻类时，我预料它们会有典型的 Metriaclima 二尖牙齿结构。经过检查，这个物种确实是 Metriaclima 的成员，Stauffer 等（2013）最近将其命名为 M. pambazuko 。最初的属的误识别表明，光凭颜色不太可能表示一个物种属于哪个属，而是特定的取食技巧。有趣的是，在同一地点存在两个不同的 Cynotilapia 成员：C. zebroides （以前误认为是 C. afra）和 C. afra （以前称为 C. sp. 'mbamba'）。

       无论其分类如何，经典斑马复合群的所有物种在形态和行为特征上都有共同点。它们以垂直于基底的姿势进食。每颌的外排牙齿有一个双尖，并起到梳子的作用。内排牙齿有三个尖，并且可以移动。当鱼进食时，嘴巴张开，颌骨压在基底上。当嘴巴闭合时，牙齿从岩石上梳理所谓的“松散 aufwuchs”。丝状藻类仍然固定在基底上。斑马是专门吃这种食物的，但当浮游生物充足时，它们通常以后者为食。雌性没有领地，聚集在水柱中以浮游生物为食。雄性通常在其领地内从生物覆盖层中觅食，但当浮游生物丰富时，它们也会加入雌性和幼鱼的行列。

       斑马在洞穴中产卵，卵在雌鱼的嘴里受精。幼鱼在释放后的几天内在雌鱼的嘴里庇护。正如前一章所讨论的（见第 19 页），雌性在选择配偶时并不完全依赖雄性繁殖色 [2] （Plenderleith 等，2005；Blais 等，2009），这种行为可以解释 OB 雄性的存在。配偶识别依赖于多个因素，颜色只是其中之一。雄性的求爱行为、领地、身形、气味以及从基底进食的方式都是雌性在求爱过程中评估的重要特征。此外，由于斑马是定居性的，雄性有永久性的领地，雌性可能记得她邻居中的某些雄性的位置。所有这些因素可能结合在一起，形成一个准确的物种识别“图像”，而不是雄性颜色作为唯一触发因素。尽管雄性颜色可能是大多数领地 mbuna 选择配偶的主要因素，但一些领地物种（即经典斑马、L. fuelleborni 、L. trewavasae 和一些 Tropheops 物种）似乎仍然找到了（或保留了？）额外的方式来实现配偶识别。这也意味着雄性必须识别 OB 和 O 雌性，以传递多色基因。在 2004 年 10 月，我在 Nakantenga 岛目睹了一只 OB 型雄性 M. pyrsonotos 向一只 O 型雌性求爱并将她带入洞穴。几分钟后，同一只 OB 雄性将一只正常颜色的雌性带入洞穴，她在那里产下了一个卵。

【万宝鱼注】[1] 次异名（junior synonym(s)）也称次定同物异名或初级同义词，是生物学中的一个术语，即如果一个分类单元有多个名称，根据命名法规的优先律，某些名称被认为是次要的或错误的，因此应该被废除或替代。有时当时认为是不同的物种，取了不同的名称；后来发现其实是同一个物种，那后面的那句名称（即次异名）应该取消或废除。[2] 繁殖色（breeding coloration），指慈鲷进入繁殖发情期时的体色，此时的体色往往比平时要鲜亮夺目得多。