岩石上的utaka（Copadichromis）

       utaka（当地对以浮游动物为食的haplochromines的称呼），是湖中最重要、可能也是最成功的群体。前面在介绍Cynotilapia时曾经提到，在水柱中觅食比其他所有底栖慈鲷有更大的优势，那就是空间的可用性。然而，一个相当大的缺点是，这些开放水域的鱼类更容易受到捕食，并且几乎所有物种的雄性为了繁殖的需要在拥挤的底部栖息地确保一个领地。这意味着觅食地点与产卵地点是不同的。在Cynotilapia中，领地雄性通常与雌性分开（因为它们有连续的繁殖季节），只有在实际产卵期间，雌性才会与性活跃的雄性相会。

       一些utaka有不同的策略。雄性和雌性一年四季都在一起觅食，只有在很短的繁殖期，它们才会成群地迁徙到近岸产卵。湖中的浮游动物并不总是很多，只有在特定的地点，源源不断的新鲜浮游生物才会在巨大浅滩为utaka提供食物，它们知道这些浅滩在哪里。当地渔民也知道这些地方，称它们为chirundu或vimndu（复数）。这些地方的特征是沙质底部的岩石或暗礁。这些岩石在它们“下游”的水流中引起湍流。在这里，可以发现大量的浮游生物和觅食的utaka。

       utaka有几种类型。当地人用这个名字称呼任何可以用他们特殊的圆形网（chirimila网）在开放水域捕捉的慈鲷。这不是Bertram等人（1942年）所应用的定义，他们将utaka这个术语限制在那些具有强烈突出吻部的以浮游动物为食的haplochromines。这些物种随后被Eccles和Trewavas（1989年）归类为Copadichromis属。我像当地人一样引用utaka，因此也包括Mchenga和大多数Nyassachromis物种。

       utaka发展了几种繁殖技巧。一些物种（例如Copadichromis quadrimaculatus ）在岩石栖息地繁殖，没有任何产卵地点的划分，其他一些物种的雄性（例如Copadichromis likomae ）在中间栖息地构建沙堡，而另一些物种（例如Mchenga（前身为Copadichromis）conophoros ）则在开放沙地上构建沙堡。第四种繁殖策略由Copadichromis chrysonotus 采用（见第130页）。

        Copadichromis borleyi [波里尔] 通过成熟雄性非常细长的腹鳍来识别，这可能作为一种物种特定的信号。这个物种似乎没有特定的繁殖季节，全年都能看到处于繁殖状态的雄性。它的最大总长约为16厘米。它通常在岩石栖息地的平均水深10米处发现，那里雄性在大圆石旁边捍卫领地。在任何一个地点都没有看到大量的个体，这至少与雄性的定居行为是一致的，因为全年中任何一个定居的领地浮游生物无法满足过多的个体。C. borleyi 在我访问过的所有岩石湖岸上都有发现，除了Likoma岛。但在Taiwanee Reef和Linganjala Reef它是存在的。

       由于其定居行为，C. borleyi 限制在岩石湖岸，演化出了许多地理种族。这些种群之间最明显的差异在于雄性的繁殖颜色，但幼鱼和成年雌性的斑点数量和鳍的颜色也会因地点而异。湖东南臂的几个种群完全没有侧腹上的斑点，而其他一些种群则只有第一和第三个斑点。最南端种群的雌性有橙色至深红色的单侧鳍，而东部湖岸的雌性则是黄色，西北部种群的雌性是无色的。

       领地雄性在大圆石旁边捍卫产卵地点，产卵通常发生在垂直面上。有时它们会在悬崖下方倒挂产卵。地理变异不仅限于色彩，也影响到了繁殖行为，这一点通过Kadango的C. borleyi 得到了证明。这种形态在一年中不同时段观察到的繁殖行为，与其他C. borleyi 种群没有什么不同。然而在圈养中观察到的繁殖行为，以及在Crocodile Rocks的种群中所看到的，却与其他utaka慈鲷不同，对于utaka来说相当不典型，因为雄性在岩石上构建沙子产卵平台。这种行为可能是由于其特定栖息地中的水体几乎永久性浑浊而演化出来的，该栖息地由岩礁和较浅水域（不超过五米深）的沙地组成。在Kadango附近的东岸缺乏陡峭的岩石湖岸和该地区丰富的浮游生物，表明全年水下的能见度很低。可能是由于水的浑浊，为了清晰地划分领地，雄性在岩石上建造非常浅的（沙质）产卵平台，使其在暗背景下变得显眼。

       在更多岩石环境中的雄性通常会通过一小块一小块的藻类生长标记其领地，尽管在坦桑尼亚的Lundu和Mbenji Island，我观察到雄性将沙子搬运到圆石顶部，可能是为了标记其领地。因此，雌性更容易知道雄性的繁殖区域在哪里。这个物种的祖先可能不是来自沙地栖息地的筑巢者，因为C. borleyi 的筑巢行为与常见于沙地物种的不同。一个典型的沙地居住者从其领地中心开始挖掘，并将挖出的沙子堆积在巢穴的边缘。当形成了一个合理的坑之后，它开始从周围区域取沙来完成巢穴的边缘。它含着一口沙子，首先游到坑的中心，然后向巢穴边缘移动时吐出沙子。这里就是与C. borleyi 不同之处，后者的雄性当然不能从中心开始（那里是坚硬的岩石！）但必须从周围底部收集所有沙子。当它叼着一口沙子到达筑巢地点时，它不会从中心移动到边缘，而是通过鳃滤出沙子，同时在巢穴的边缘游动。只有鳃滤出的细沙才用来标记产卵平台；较粗的沙子会被吐到远离筑巢的地方。所有粗糙的材料都会被仔细地清除掉，因为雌鱼可能会在捡拾真正的卵时误认为这些粗糙的材料也是卵。

        Copadichromis cyaneus [戴安娜火冠] 在整个湖岸以及Likoma和Chizumulu岛周围都有发现。然而，它并没有在Taiwanee Reef出现。它占据的生态位与C. borleyi 相似，大多数地方与之共生，尽管C. cyaneus 似乎更喜欢干净的水。雄性在大岩石旁边和边上捍卫领地，但既不用沙子标记领地，也不会激烈地去捍卫以至于领地内有明显的藻类生长。C. cyaneus 也有地理上的变异。所有已知种群的雄性繁殖色彩完全为蓝色，其中一些种群的雄性在臀鳍边缘有黄橙色（例如在Likoma和Chirwa岛），和/或头部和颈部有淡蓝色光斑（例如在Zimbawe Rock和Chirwa岛）。大多数种群的成熟雌性没有斑记，或者在尾梗上只有一个微弱的斑点。几乎所有种群的雌性都有黄色臀鳍，而一些种群的幼鱼除了胸鳍外所有鳍都有黄色。幼鱼通常在尾梗上有一个明显的斑点，但在大多数种群中随着年龄增长这个斑点会消失。在一些南部种群中，例如在Chinyankwazi岛，一些雌性（不是全部）有两个明显的斑点。在Monkey Bay的当地名字叫mfufuma（Jackson，1961）。