未知的深水

      自从早期对马拉维湖的探索开始，人们已经发现其深水区域蕴藏着大量的慈鲷物种，可以用钓钩和渔线以及可延伸至深水的 chirimila 网捕获。本章提到的物种都未曾在其自然栖息地被观察过，因此无法提供关于它们的觅食和繁殖行为的相关信息。本章中展示的一些物种甚至可能在浅水中被发现，但没有关于它们被采集深度的数据。一些物种已被活体出口，水族爱好者在饲养这些深水居民时获得了一些行为信息。


开放水域的捕食者

       慈鲷主要是底栖鱼类，它们的极强适应能力使得其中一些真正发展成为开阔水域的物种。两种不同属的捕食性慈鲷，Rhamphochromis 和 Diplotaxodon，在中层水域捕猎，至少其中一些也在那里繁殖。它们主要以甲壳类和 usipa（湖沙丁鱼）为食。

       成年 usipa 在靠近湖岸的地方以浮游生物为食，作为食用鱼受到高度重视——在许多沙滩上用围网捕获。它们味道很好，想必对捕食性鱼类和人类都一样！它们也被用作钓鱼的诱饵。成年湖沙丁鱼（最大尺寸约 12 厘米）在离岸的开阔水域中繁殖，成群的幼鱼是远洋性的，即它们在湖中央的开阔水域中被发现。在这里，它们构成了至少 15 种 Diplotaxodon 的猎物（Turner 等人，2004 年；Martin Genner，pers. comm.）。当湖沙丁鱼成熟时，它经常迁移到近岸，在非常浅的沙质湖底上觅食，成为其他捕食者的猎物，如 Dimidiochromis 和 Champsochromis。

       Rhamphochromis 以幼年 utaka 和其他小型慈鲷以及湖沙丁鱼为食，当它们追逐 usipa 鱼群时，有时会在近岸被发现。相比之下，Diplotaxodon 很少移动到近岸，始终留在湖的开阔水域至少 30 米的深度（Fryer & Iles，1972 年）。该属的一些物种的雄鱼具有非常大的、明显的卵斑，可能在最差的光照条件下繁殖，雌鱼仍能感知这些斑点。然而，其他物种的臀鳍中完全没有卵斑。一些可能已经发展出一种开阔水域的繁殖技术——已记录到一种 Rhamphochromis 物种在中层水域产卵（Spreinat，1991 年）。在深于 150 米的水域，氧气含量非常低甚至不存在，水柱上方可能过于浑浊，无法让光线穿透到底部。如果中层水域产卵在这些慈鲷中更为普遍，那么说明可能是因为缺乏合适的基底，要么因为这些基底被更适应的（更具攻击性的）物种完全占据，使它们无法到达。


Ndunduma

       Diplotaxodon 的所有物种在当地都被称为 ndunduma，也被称为 masaunjun 或 jamisoni。该属包含 7 个科学描述的物种：D. argenteus、D. ecclesi、D. greenwoodi、D. aeneus、D. apogon、D. macrops 和 D. limnothrissa，尽管 D. apogon 可能是 D. ecclesi 的次异名（Martin Genner，pers. comm.）。Turner 等人（2004 年）列出了另外 18 个未描述的物种。其中许多在同一天的同一地点一起被捕获，这表明其中至少一些物种聚集在一起，从同一来源（即 usipa 和浮游生物）获取食物。相比之下，Martin Genner（pers. comm.，除非另有说明，他已慷慨地提供了本章中使用的未发表的现场数据）广泛研究了湖泊的深水慈鲷，发现除了已描述的分类群外，只有 9 个未描述的 Diplotaxodon 物种。他将一些 Turner 等人（2004 年）报道的未描述物种视为（可能）与其他已知分类群同种：D. sp. 'offshore'可能与 D. ecclesi 同种，D. sp. 'similis'可能与 D. argenteus 同种，D. sp. 'brevimaxillaris'可能与 D. greenwoodi 同种。他将各种物种分类为三个主要组：D. macrops 组、D. limnothrissa 组和 D. argenteus 组。

       macrops 组的特征是相对较小的体型和大的眼睛，包括已描述的 D. macrops、D. ecclesi 和 D. aeneus，以及三个未描述的物种，D. sp. 'macrops black-dorsal'、D. sp. 'macrops north'和 D. sp. 'macrops ngulube'。D. ecclesi 在全湖范围内分布，而三个未描述的物种仅限于湖的北半部，Nkhata 湾以北，D. macrops 仅出现在湖的南部，从未在 Tukombo 以北发现。Genner 尚未遇到过 D. aeneus。macrops 组的成员是小型物种，可能专门以浮游生物而非 usipa 为食（Turner & Stauffer，1998 年）。

       limnothrissa 组的特征是非常细长的身体，包含在全湖范围内分布的 D. limnothrissa，以及以下未描述的物种：Diplotaxodon sp. 'limnothrissa black-dorsal'（全湖范围内分布）、Diplotaxodon sp. 'limnothrissa black-pelvic'（目前仅在 Nkhata 湾以北发现）和 Diplotaxodon sp. 'limnothrissa msaka'（迄今仅在湖的西南臂 Msaka 采集到）。D. limnothrissa 具有细长的身体，类似于湖泊沙丁鱼。其最大总长约为 16 厘米。根据 Turner（1994a），该物种以浮游动物为食，有时也吃 usipa；雌鱼在首次释放后保护其仔鱼；可能是中层水域产卵者。我之前称为 D. sp. 'white spot'（Konings，2001 年：337）的 Diplotaxodon 与 D. limnothrissa 同种。

       argenteus 组的特征是相对较大的体型和“标准”的身体，包括在全湖范围内分布的 D. argenteus，以及未描述的 Diplotaxodon sp. 'holochromis'（全湖范围内分布）、Diplotaxodon sp. 'similis white-back north'（目前仅在 Nkhata 湾以北发现）和 Diplotaxodon sp. 'similis white-back south'（Genner 在 Chipoka 附近和湖的东南臂发现）。基于保存的材料，Turner 等人（2004 年）记录了另外三种形态，D. sp. 'deep'、D. sp. 'large black'和 D. sp. 'black argenteus'，这三种形态在形状上都类似于 D. argenteus。我之前称为 D. sp. 'macrostoma'（Konings，2001 年：337）的 Diplotaxodon 可能与 D. sp. 'holochromis'同种。

       D. greenwoodi 似乎不属于上述的任何组。它是一种食仔鱼的慈鲷，从口孵雌鱼的口中偷取仔鱼（Stauffer & McKaye，1986 年）。它具有特征性的倾斜口，下颌突出。当口闭合时，颌间仍有一个小的圆形开口。该物种偶尔被钓钩和渔线捕获，这可能表明它的觅食并不限于其特化的方式。它在全湖范围内都有发现。

       Diplotaxodon 的不同物种在身体和口部的形状和结构上表现出相当大的变异。长度也有显著差异。D. greenwoodi 的总长可达至少 25 厘米，而其他一些物种从未长到超过 12 厘米。

       尽管许多 Diplotaxodon 物种可能在混合的鱼群中被发现，但似乎每个物种都有属于自己的特化。当食物充足时，特化通常是没有必要的。Usipa 是 Diplotaxodon 物种的主要食物，从幼虫到成体的各个阶段都出现在开阔水域。因此，几种 Diplotaxodon 物种可以在不相互竞争的情况下，以 usipa 的不同阶段和浮游生物为食。考虑到开阔水域的食物与 Diplotaxodon（和 Rhamphochromis）之间可能长期的关系，这个慈鲷属可能根本不是单系的，即它不是起源于单一的祖先物种。在过去的某个时候，不同的物种可能开始以浮游动物为食，或捕食 usipa，并聚集成狩猎群以提高成功率。在一些浅水捕猎者中，如 Nimbochromis polystigma 和 Placidochromis johnstoni，也可以看到类似的行为。在进化过程中，这些不同的物种可能通过发展相似的体色来优化其对行为的伪装。

       该属所有已知的物种雄鱼都具有黑色和/或黑白相间的繁殖色，而所有物种的雌鱼都有银色的身体和透明的鳍。雄鱼繁殖色的深色素可能是对这些物种在深层和昏暗水域繁殖的一种适应。在超过 50 米的深度，所有颜色都呈现为黑色。为了解释众多不同的物种，我们可以假设祖先形态经历了遗传隔离——由于局部环境因素导致的独立的祖先繁殖地或不重叠的繁殖期——或者它们来自不同的祖先进化而来。Genner 等人（2007b）发现，四种同域 Diplotaxodon 物种的雄鱼单色繁殖色模式的差异足以维持生殖隔离，即使其中一些在形态上无法区分。为了维持各物种的遗传完整性，它们可能也在不同的地点和/或不同的时间繁殖，对于任何使用湖底作为产卵基底的物种，雄鱼产卵构筑物的差异可能有助于进一步实现区分。