坦噶尼喀慈鲷

       坦噶尼喀湖以其独特的动物群而闻名。在水族爱好者中，主要是慈鲷以其形态和行为的多样性而闻名，重要的是要认识到200多个物种中大多数是特有种，即它们是从湖泊的孤立水域中发展而来，在世界其他任何地方都找不到。目前约有182个已描述的和约25个未描述的特有慈鲷物种；在坦噶尼喀湖流域发现的为数不多的非特有慈鲷物种生活在潟湖和河流中，但不在湖中。如果我们进一步考虑其他鱼类科目以及所有其他形式的水生生物，我们不禁会对湖中特有物种的巨大总数感到震惊。不仅是慈鲷，鳝科、鲿科和鲤科也在湖中进化出了所谓的物种群（物种群是由单一或少数相关祖先发展而来的特有物种的集合，具有有限的分布（Greenwood 1984年））。

       与其他一些鱼类科目相比，慈鲷在非洲河流中所占比例较小。然而，在湖中，慈鲷在觅食特化和物种数量方面起着主导作用。专家对此提出了几个原因。有人推测，水中高矿物质含量可能选择了对溶解矿物质具有高度耐受性的次级淡水鱼 [1] （Poll 1986年）。我之前曾提出，由于慈鲷有一个封闭的鱼鳔，由气体腺充气，它们不需要上升到水面靠吞咽空气来充满鱼鳔（Konings 1988年）。在水生植物覆盖较少的湖泊中（坦噶尼喀湖就是这种类型），幼鱼如果依赖于接触水面来充满鱼鳔（或出于任何其他目的），将面临巨大的捕食压力。

        慈鲷在湖中如此丰富的最可能原因是它们对后代的精心照顾。它们的卵被守护和扇动，或在口中孵育，因此得到保护并持续供应氧气。那些不照顾卵的物种在近岸水域中，它们面临着大量的捕食者，虽然水生植物可能为它们的卵和鱼苗提供保护，但分布比较稀少。

       在坦噶尼喀慈鲷中有两种主要的亲代照顾类型：基底孵育 [2] 和口孵。基底孵育有时被认为比口孵更原始（例如，Barlow 1991年），尽管前者在坦噶尼喀湖长期演化过程中仍然经受住了的激烈竞争。岩石环境为众多通常被称为Lamprologines [3] 的小型基底孵育者提供了最佳栖息地。口孵可能是在越来越多的捕食性物种能够绕过守护亲鱼的保护措施并以卵和幼体为食的条件下发展起来的。对于没有遭受捕食压力增加的物种，基底孵育无疑足以在湖中生存。在这种情况下，基底孵育不一定是一种“落后”的繁殖技术；实际上，它可能是针对特定情况的最佳策略。

       坦噶尼喀慈鲷中的口孵被认为在湖中多次独立进化，甚至今天，单配偶的基底孵育和多配偶的口孵之间仍有许多假定的中间类型。原始状态由具有许多小型卵（超过200个；大小约1毫米）的物种代表，最先进的则是具有少数大型卵（少于20个；大于5毫米）的物种。在原始物种中，鱼苗在大约6至9天后完全发育，而最先进物种的鱼苗需要超过30天才能发育。

       慈鲷在湖中如此丰富的事实，除了它们的孵育行为之外，可能还有另一个原因：它们的觅食行为。普通慈鲷基本上都是底栖鱼类，在基底内、上和附近寻找食物和庇护所。慈鲷的觅食器官能够进化以适应几乎任何可用的食物来源，这一特性被认为在某些领域对它们的进化成功起了重要作用。除了用于获取食物的上颌外，慈鲷在咽喉前还有第二套颌，即所谓的咽部器官，由带有牙齿的骨板组成，适合处理摄入的食物。在食鱼性鱼类中，这些牙齿锋利而细长，旨在咀嚼猎物；而在食软体动物的鱼类中，牙齿圆而粗壮，旨在承受咽骨在压碎过程中对蜗牛壳施加的压力。上颌同样能够调整以利用不同的食物来源。

       坦噶尼喀慈鲷已经发展出令人惊叹的觅食技术，这可能是由于鱼类群落在湖中居住了很长时间。生活在非洲河流系统中的慈鲷在觅食特化方面表现出较小的程度，它们大多数是无脊椎动物食者、浮游生物食者或食鱼性鱼类。这些类型的觅食行为也见于湖中的众多物种。然而，在坦噶尼喀湖，食鳞片、食海绵、梳理藻类、食泥、食卵以及河流觅食技术的超级特化已经发展起来。

       这些慈鲷中的特化已经发展到这样的程度，即所有物种都偏好某种类型的环境，许多物种因此被限制在这样的栖息地中。对许多当地群落的现场观察和清单的评估，导致了对几种可以发现特定慈鲷群落的生物群落类型的识别。每种类型的生物群落都有自己的一组居民，总体而言，不会在其他生物群落中发现；尽管有些物种可能出现在不同类型的生物群落中，但这些仍是例外。

       坦噶尼喀湖的栖息地是湖中足够大，能够为鱼类群落提供空间的环境。它包括基底以及其上方的水柱，或者在陡峭的岩石湖岸的情况下，是其旁边。将栖息地划分为所谓的微栖息地是基于少数物种的非常具体的要求。生态位是单个物种的环境需求。在本书的主要部分中，我根据识别出的不同栖息地安排了章节，试图描绘出在那里发现的群落的总体概况。

       如果我们将慈鲷的摄食灵活性与其已被证明的定居整个湖岸、直到含氧水层下限的能力结合起来，那么我们可以看到，慈鲷是最适合定居湖泊的群体。大多数坦噶尼喀慈鲷物种是狭域的（生活在有限区域内）的事实，大大促进了这些鱼类的物种形成过程。此外，已证明慈鲷能够在相当短的时间内发展出新物种（Greenwood，1965年；Geerts，1991年），从而增强了它们定居任何新的可用栖息地或生态位的能力。

【万宝鱼注】 [1] 所谓次级淡水鱼是指指大部分时间生活在淡水中，小部分时间只栖息在半咸水和海水中的鱼类。 [2] 基质繁殖（或基层繁殖）（substrate brooding）和基层繁殖者（substrate brooder(s)）是指在岩石、树叶、沙底等基质上进行产卵的一种繁殖形式（慈鲷），包括哺育卵和随后的幼体、鱼苗。 [3] Lamprologini这个词会经常遇到，它是非洲慈鲷的一个族；它包含7个属和近100个物种。这个族所有的物种统称为Lamprologine(s)。