物种形成

        在多次情况下，湖泊水位下降到如此程度，以至于存在两个到三个湖泊（对应于四个盆地）而不是一个。有人提出，这增强了湖中鱼类（和其他生物）的物种形成。地理隔离在这一过程中起关键作用，四个史前子湖的存在仍然反映在许多慈鲷物种的分布中（例如，参见Konings & Dieckhoff，1992年）。

        慈鲷是底栖鱼类，通常无法穿越很深的开阔水域在另一个区域定居。许多物种依赖于它们“适应”的栖息地类型，如果这种栖息地被另一个不适合的栖息地所中断，那么后者就可能在它们的扩散中形成障碍。适合的栖息地彼此分离得越广，这些依赖栖息地的物种就越不可能从一个栖息地迁移到下一个。这反映在湖中许多岩栖慈鲷的分布中。

       由于慈鲷需要与基底密切接触，它们只能沿着湖岸在深度达250米以内的范围内扩散（坦噶尼喀湖的更深层不含氧气）。坦噶尼喀湖的大片湖岸被非常深的水域与湖的对岸隔开，慈鲷无法穿越。因此，如果湖一侧的慈鲷要迁移到对岸，它只能沿着湖岸线的轮廓移动。因此，湖中深盆地的对岸是慈鲷进行扩散最遥远的位置。然而，许多慈鲷物种在湖的两侧都发现了（但在两者之间的却没有适宜栖息地），因此，似乎它们必须在水位低的时期扩散到对岸。在低水位的史前湖泊中，它们可能沿着整个湖岸分布，就像它们目前在Kivu湖中那样（Jos Snoeks，pers. comm.）。当湖泊水位上升时，它们只是向上迁移，一直保持在它们偏好的深度（垂直迁移）。即使现在湖的东侧和西侧的种群已经隔离，它们仍然是同一物种；至少它们之间没有明显的差异。

       这在Tropheus annectens的分布中得到了最有力的说明（见第107页的图）。值得注意的是，T. annectens只生活在目前湖岸线上的那些在水位较低时期也有栖息地的地方（陡峭的岩石湖岸）。因此，T. annectens可能存在于史前的中央湖泊中，在湖泊水位上升到目前水平后并没有扩散得很远。

       在湖泊的赞比亚水域存在十多个新的（目前未在史前湖盆中发现的）物种，它们在上次低水位时期（末次盛冰期3.2万至1.4万年前）不可能存在于那里，因为当时整个地区都是干旱的陆地，这表明物种起源于新殖民 [1] 的区域。因此，有人提出，坦噶尼喀湖中的大多数物种形成通过所谓的奠基者效应 [2] （Konings，1992年；Konings & Dieckhoff，1992年）和杂交发生。

        当新的、适合的栖息地被创造出来（由于水位上升），任何能够穿越将“母体种群”与新区域分隔开的不适合栖息地的物种都可以在那里定居。实验表明，大多数岩栖慈鲷物种需要数年时间，第一只个体才能找到新栖息地（McKaye & Gray，1984年）。我们知道慈鲷一年可以生育多次后代，可以很容易地想象，一旦一个物种（或密切相关的不同物种）的雄鱼和雌鱼在新栖息地相遇，它们可能在另一个该物种（或任一物种）的个体到来之前就产生了数百个后代。

       因此，奠基者种群可以由极少数个体建立，并且由于来自有限基因库的近亲繁殖和/或杂交，有很高的概率在其成员之间产生变异。但是，如果近亲繁殖或杂交导致新物种的产生，那么母体种群的大基因库将阻止新物种的产生，实际上反而稳定了物种的特征。因此，绝大多数变异种群和新物种预计出现在相对新的区域，就坦噶尼喀湖而言，这些区域在水位低的时候是干旱的陆地。

【万宝鱼注】 [1] 本文中的“殖民”或“殖民地”都取其本来的含义，即是在新的荒地上垦殖，这里指慈鲷在新的地方繁衍。 [2] 又称创始者效应，指当一个大居群的少数个体或单个受精母体迁入新环境建立一个新的居群时，往往只携带亲本居群基因库中的一小部分基因组合，较易导致新种的形成。