从历史的角度来看,从湖中出口的第三个变种来自赞比亚水域,其特点是比北方种群更亮的蓝色,以及眶间条纹。20世纪80年代后期,在刚果的 Kavala 群岛附近发现了一个非常密集的C. frontosa种群;这个变种类似于布隆迪种群,但有时出现在相当浅的水中(仅5米深)。1990年,在刚果发现了另一个变种,分布在 M'toto 和 Kapampa 之间的岩石湖岸线上。这个种群的特点是所有鳍上都有强烈的蓝色,大型个体的隆起和上半身呈现珍珠母色彩。幼鱼也表现出成鱼身上吸引人的蓝色。这种蓝色的C. frontosa出现在深水到非常深的水层,我看到的最浅深度是25米。大多数标本是在40至60米的深度收集的,需要至少三天的减压时间。
随后出口的其他地理变种,我得以参观了许多地点,拍摄了现今已知的各种形态。其中一些形态见于第199页。
2003年,Takahashi 和 Nakaya 描述了C. frontosa的一个新物种,C. gibberosa,其分布在湖的南半部。大多数水族爱好者同意有另一个 Cyphotilapia 物种的想法,因为他们已经注意到所出口的各种形态之间的颜色图案差异,最明显的是六条纹和七条纹的形态。
然而,该描述显然存在问题。鉴于 C. frontosa 的正模标本是在 Kigoma 附近采集的,具有七条纹,那么新物种与正模标本之间应该在颜色图案上有明显差异。然而,新物种与 C. frontosa 之间的主要区别被认为是上侧线和下侧线之间的鳞片数量(frontosa(和其他北部形态)为两片鳞片,而新物种为三片,后者具有更宽(高)的体型)。Takahashi 和 Nakaya 并未强调条纹数量的差异,因为他们认为北部的六条纹 Cyphotilapia 与 C. frontosa 是同种。许多水族爱好者认为这就是个错误,建议北部形态是第三个物种,C. sp. '6-bars frontosa' [1] 。
几年后,即2007年,Takahashi(C. gibberosa 描述的主要作者)与 Ngatunga 和 Snoeks 一起,重新审查了北部六条纹 Cyphotilapia 的分类地位。他们检查了32个标本,并与 C. frontosa 的正模标本和21个来自模式产地 Kigoma 的新鲜采集标本进行了比较。他们从这次大规模检查中得出的结论是:“……形态测量和计数特征存在显著差异;然而,由于所有特征在这些形态之间有很大的重叠,它们被视为同种。”Kigoma 种群体侧的额外条纹再次被认为是不重要的,这次也得到了其他鱼类学家的认同。
随后,Tawil 声称 Takahashi 等人(2007)有错误(但没有解释错误是什么),并且中间形态的存在不是地理变异的结果,而是杂交的结果。然而,在没有 DNA 研究的情况下,要证明杂交,亲本物种必须仍然存在,而实际它们并不存在,否则就会有无可辩驳的证据表明我们正在处理两个不同的物种。
有趣的是,Takahashi 等人(2007)还根据上侧线和下侧线之间的鳞片数量(C. frontosa 和 C. gibberosa 之间的主要区别)将其北部材料与26个 C. gibberosa 标本进行了比较。他们的统计表格显示,一些 C. gibberosa 的标本在侧线之间只有两片鳞片(应为三片),而一些 C. frontosa 的标本有三片(应为两片)。换句话说,两个物种之间的主要区别也显示出重叠,因此不能作为准确的诊断特征。非常明显,C. gibberosa 只是 C. frontosa 的一个地理变种,已经形成了几个地方变种,但没有一个不同到足以进化成一个不同的物种,而不再被其他变种所识别。
我仍然不清楚为什么 Takahashi 和 Nakaya(2003)选择了如此无关紧要的特征(现在已显示出重叠)来区分两个物种,而他们本可以将 C. frontosa 限制为七条纹形态,并将 gibberosa 这个名字赋予六条纹形态。
Genevelle(2004)的报告提供了支持证据,他指出在 Malagarasi 三角洲以南发现的 Cyphotilapia 标本在侧线之间有三片鳞片。这本应将它们分类为 C. gibberosa,但他指出它们的颜色图案更像C. frontosa的布隆迪变种。他建议将其视为另一个物种,C. sp. 'Centre-Est',这是该属的第四个物种!一些作者倾向于将物种的每个种群视为一个独立的分类单元,而另一些人则看到特征的自然渐变,反映在分布模式中。
尽管 Takahashi 和 Nakaya(2003)声称 C. gibberosa 限于湖的南半部,但在 Kalemie 以北的 Kavala 群岛发现的变种在侧线之间也有三片鳞片,因此应该被分类为 C. gibberosa。我在 Kibige 和 Bilila 岛发现了“三鳞片”变种,但在 Kabimba 及更北部的种群在侧线之间有两片鳞片,使它们成为 C. frontosa。
综上所述,Takahashi 和 Nakaya(2003)在他们建议的 C. gibberosa 和 C. frontosa 之间发现了许多广泛重叠的形态特征,只有一个计数学差异。2007年,主要作者与其他鱼类学家一起检查了大量的 Cyphotilapia 标本,发现即使是那个“区分”计数特征也显示出重叠。他们还得出结论,来自湖北半部的六条纹 Cyphotilapia 与七条纹的 C. frontosa 正模标本是同种。Genevelle(2004)报告了一个介于北部和南部“物种”之间的自然中间体,也恰好位于两种形态之间,并将这个中间种群视为另一个物种。但在我看来,对现有证据的唯一合理、合乎逻辑的解释是,只有一个物种,即 C. frontosa 实际存在,我认为 C. gibberosa [1] 是同义词。
【万宝鱼注】 [1] 在cichlidae.com网站,仍将C. gibberosa和C. sp. '6-bars frontosa' 视为独立的物种。
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