通过使用慈鲷 DNA 中的所谓 SINEs(短散在重复元件)(见第19页的解释),Kasuhiko Takahashi 和他的同事(1998)能够确定 Cyphotilapia 谱系大约在1000万年前形成,从那时起就与目前存在于湖中的所有其他慈鲷谱系不同。这并不意味着物种 C. frontosa 有那么古老,但其在同一谱系中的祖先在1000万年前就已经存在。在 Cyphotilapia 谱系分支之前,它与 Lamprologines 有一个共同的祖先,但自那以后,Lamprologines 已经进化为八个属,目前约有85个物种。Ectodini 和 Haplochromini 与 Cyphotilapia 谱系年龄相近,分别进化出了约40个和1500个物种。
尽管 C. frontosa 之前被认为是 Tropheini族的一部分(Poll,1986),SINEs 研究的结果表明它要古老得多。Takahashi 等人(1998)将 Cyphotilapia 放在他们称为“H-谱系”(H代表 Haplochromis)的大型群体的基部。经过几个研究团队对 Cyphotilapia 的分子(DNA)和形态学检查后,Salzburger 等人(2002b)将坦噶尼喀湖的Tanganyika Humphead(Cyphotilapia的绰号)置于一个单型族中,称为 Cyphotilapiini。这证实了在很长一段时间内,其他谱系已经发展成众多的属和物种,而 Cyphotilapia 显然没有。
在那几乎无法想象的长时间(1000万年)里,湖水位已经多次波动,其中几次水位下降到使湖泊分裂为三部分的程度。最近发现,马拉维湖的水位在过去的130万年中下降了200米或更多,发生了24次以上(Lyons 等人,2015)!坦噶尼喀湖的类似波动经常与新物种的形成有关,当湖水位上升时,这些新物种与它们的近亲团聚后,仍然保持不同。但似乎 Cyphotilapia 在那段时间里并没有分裂成多个物种,因为今天在湖中的任何地方都只有一个物种,即 C. frontosa。
假六间慈鲷
一个有趣的现象是出现在一种食鳞慈鲷身上,Perissodus straeleni [六间食鳞鲷] ,其颜色与Cyphotilapia frontosa完全相同。(关于为什么使用 Perissodus 这个名称而不是 Plecodus,见第181页。)据报道(Brichard,1978a,1989),P. straeleni 利用其颜色作为伪装,能够与C. frontosa的群体混在一起,悄悄地从毫无戒心的猎物侧面刮取一些鳞片。我从未观察到 P. straeleni 攻击C. frontosa,尽管我见过它出现在它们的鱼群中,只是它通常出现在稍浅的水中。然而,我观察到 P. straeleni 攻击其他慈鲷,如 Cyathopharynx furcifer,甚至更小的 Neolamprologus pulcher。
还有人提出,P. straeleni 可能不仅模仿C. frontosa,还模仿 Neolamprologus sexfasciatus 和 N. tretocephalus。有几个原因使这看起来不太可能。首先,P. straeleni 与C. frontosa的相似程度如此之高,以至于即使在近距离也容易将其误认为其模型。它尽最大努力模仿C. frontosa,以至于在 Kapampa 的种群具有比布隆迪的 Magara 更蓝的颜色(如同C. frontosa)。其次,这两个物种在全湖范围内分布,而 N. sexfasciatus 或 N. tretocephalus 并非如此;这当然不能排除 P. straeleni 的颜色图案可能是对这些物种的拟态而进化的可能性,但这种情形无法解释在两种物种共存的地点,其与当地C. frontosa的高度相似性。第三,其他坦噶尼喀食鳞鱼,尤其是大量的 P. microlepis,并不模仿它们的猎物。如果我们将这最后一点与观察到的P. straeleni袭击其他慈鲷相结合,那么它身上的保护色似乎不太可能主要以C. frontosa的鳞片为食。
有一个更合理的解释。C. frontosa在岩石栖息地中游荡,但从未被发现捕猎猎物。居住在同一栖息地的其他物种可能意识到它的和平性,不担心被攻击,这种松懈使得P. straeleni(“披着羊皮的狼”)有了行动的机会。假装是善良的C. frontosa,P. straeleni可以轻易地接近猎物,在受害者认识到“狼”的真面目之前,它的一些鳞片已经被撕了。
P. straeleni 的最大总长度约为雄鱼16厘米,雌鱼约为14厘米。而且,为了增加混淆,根据 Yanagisawa 等人(1990)的说法,,雌性和雄性有不同的颜色模式:只有雄性具有类似frontosa的条纹图案,而雌性呈浅棕色至黑色。Yanagisawa 及其同事还发现,较大的成年个体将鳗鲡科鱼类的鳞片与它们的慈鲷鳞片饮食结合起来,似乎单色的雌鱼在这方面比蓝白条纹的雄鱼更擅长。Takahashi 等人(2007)的研究发现,胃内容物中包括16%的鱼皮;这可能来自鳗鱼,鳗鱼的鳞片非常小,因此 P. straeleni 的大牙齿可能会撕下的不仅仅是鳞片。Nshombo(1991)报告说,雌性经常会偷窃口孵慈鲷刚产下的卵,而不是鳞片。也许这会刺激它们自己的卵的产生。
像所有其他坦噶尼喀食鳞鱼一样,P. straeleni 是双亲口孵鱼。雌鱼孵育卵(多达100个)和幼体,但在幼鱼首次被释放后,它们由双亲长时间照顾,可能在释放后一个多月内仍然在父母的口中避护。幼鱼细长,尚未具有父母的深体型轮廓。P. straeleni 的雄鱼在繁殖期持续时间越长,颜色就越深。当雌鱼在孵育卵时,雄鱼仍可通过其蓝色体色区分,尽管白色背景比非繁殖雄鱼要深色。当雄鱼在口中庇护部分幼鱼时,它的体色几乎与雌鱼无法区分,只能通过其较大的体型识别。
|