杂交是慈鲷快速物种分化的机制
来源:摘自《CICHLIDS NEWS》(2017年第4期) 作者:Wayne S. Leibel 日期:2025-01-08

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(翻译:ChatGPT-4o)
显而易见,慈鲷以其令人惊叹的表型多样性吸引了大批水族爱好者选择饲养。它们在体型、形状、色彩以及繁殖和其他行为方式上的差异,既是它们受欢迎的根源,也激发了科学研究的兴趣。慈鲷科是一个物种极其丰富的科,据 Cichlid Room Companion 的估算,已知大约有 2374 个不同物种,大多数来自非洲东部的裂谷湖,并在各种生态位中演化出很强的适应能力。由此引出的一个自然问题是,这种惊人的物种形成和适应性辐射是如何发生的,以及在怎样的时间尺度上完成?是什么机制支撑了如此快速的多样化和物种形成?事实上,慈鲷在当代进化教科书中常被视为快速、爆发式物种形成的典型例子。
基因流动与物种繁衍
究竟什么是物种?从传统的生物学定义来看,一个物种是指在形态(表型)和基因库上彼此相似的生物群体——能进行交配且生殖隔离于其他群体。事实上,物种形成的过程取决于因物理(地质)或生态因素而分离的种群之间基因流动的中断,并随着时间的推移受到自然选择的影响,使它们在基因上发生分化,不再能够成功地相互繁殖以产生可存活的后代。实际上,检验物种成功与否的标准之一就是,当两个种群重新开始二次接触时(例如,当使它们分离的地质屏障被移除时),这两个种群能否成功杂交?在某些情形下,生态因素可以同样有效地造成生殖隔离,并提供驱动基因分化的选择压力。新物种在新的生态位中演化出来的过程被称为“适应性辐射”。就此而言,慈鲷可谓是“适应性辐射”的高手。
在经典的“异域物种形成”(allopatric speciation)模型(即因地理隔离中断基因流动而形成的物种)中,设想了两个通过物理隔离形成且经历了自然选择/适应的分化种群(初生物种),在再次接触时可能出现的三种结果:
(1) 如果两个种群的基因差异不足,当它们在二次接触的区域(即曾将其隔离的屏障消失后)再次相遇时,它们会发生杂交,最终基因融合,重新形成一个单一(在基因上)的物种。
(2) 在另一个极端情形下,如果两个隔离种群在独立进化期间已经发生了足够大的基因差异,那么它们在基因上就会变得不相容,杂交最终也会失败。对任何杂交个体的选择压力(杂交种不育)会将这两个种群推得更远,从而强化两个独立物种的形成。
(3) 最后一种情况是,它们可以形成可育杂交种,但通常预期这些杂交种适应度较低,会被选择所淘汰。然而,也有可能杂交种在二次接触区域更具优势,进而在该区域形成一支稳定的种群。
在人类对植物的研究史上,一直以来都知道植物在进化过程中广泛发生了杂交,这成为其快速物种形成的途径——据估计已知植物中有 4%~10% 的物种是不同物种间杂交的产物。在植物中,“(同源)多倍化”(polyploidization)使互不相容的物种在杂交后可能发生整套染色体加倍,产生“跳跃式”快速物种形成。由于植物可以通过无性营养方式繁殖,杂交也就成为植物快速形成新物种的途径之一。通过基因组加倍(多倍化),植物杂交种能够利用额外的基因拷贝或整套额外基因组。烟草等植物中就存在这种“倍性系列”物种。
而动物大多数情况下没有无性繁殖机制,无法直接复制植物式的“快速物种形成”路径——或者说,过去我们是这么认为的。但近来发现,动物杂交种即便只具备有限的可育能力,若能与亲本(或双方)回交,也会通过基因重组与亲本基因组的混合产生大规模的基因变异,这种现象被称为“导入”(introgression)。其速度和程度及在种群中的传播,远超仅依赖随机突变累积的情形,而后者一直被视作进化变异的根本来源。
动物进化中的杂交证据
动物进化史上杂交的事实与普遍性,近年来不断被证实。2016 年 11 月的《科学》刊登了一篇综述文章,作者 Elizabeth Pennisi 介绍了多个动物模型系统的研究成果,显示杂交在这些动物的适应性辐射中扮演了重要角色。
要衡量杂交在动物进化中有多重要,首先需要能够识别并量化杂交种。过去人们主要通过个体的外形是否“中间型”来推断潜在的双亲,但这往往不可靠。
在慈鲷领域,试图弄清“金花罗汉(Flowerhorn)”等杂交慈鲷的亲本组合一直困难重重。近些年,基因(DNA)测序开始应用于识别杂交种以及确定其基因来源。但我们也发现,基于单条线粒体或单个核基因的系统发育树往往不够全面。真正的突破来自所谓“下一代”高通量测序技术,能快速、低成本地对完整或近乎完整的基因组进行测序,大大提升了我们精确建立物种系统发育关系并检测其杂交基因组特性的能力(Baird et al. 2008 等)。
《科学》杂志一文提到的几个案例有:
普林斯顿大学的 Peter 和 Rosemary Grant 长期在加拉帕戈斯群岛的 Daphne Major 岛研究达尔文雀(Darwin's Finches)的演化动态,发现那里的雀类中有 1%~3% 的繁殖配对来自不同物种,杂交后代会出现更丰富的喙型变化,当干旱或洪水摧毁了常见食物来源时,这些杂交后代反而因喙形居中而具备适应优势。事实上,18 个达尔文雀物种中,有许多会彼此杂交;同一个岛上的不同雀类之间的基因差异比同物种在不同岛间的差异还小,这正表明近距离分布的不同物种之间存在基因交流。整体而言,大约 10% 的鸟类会跨物种繁殖,比如鸭和鹅中至少有一半物种有杂交现象,此外还有啄木鸟、鹰、松鸡、鹧鸪和蜂鸟等。
在哥斯达黎加,一些 Heliconius 蝴蝶物种具有由基因控制的复杂翅膀花纹。它们能轻易且经常杂交,交换或组合翅膀花纹。当把不同物种的 Heliconius 蝴蝶混养在饲养室里自由繁殖,就能观察到新的花纹产生。研究人员还对博物馆里各物种标本做了深入检查,发现超过 30% 存在可被鉴定的杂交特征。
上述种种案例表明,“完全的生殖隔离”或许并非物种形成的唯一标志。杂交与基因导入带来的基因变化远快于单个碱基突变的累积。通过杂交种个体,父母本的某些基因组片段要么被拆解重新组合,要么被完整保留下来,形成新的基因组合。生物演化不一定只像一棵分支清晰的树,而更像一张网,这种现象称为“网状进化”(reticulate evolution)。
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