古代杂交：马拉维湖

       “马拉维湖里的数百个慈鲷物种构成了目前脊椎动物最为庞大且近期发生的适应性辐射”（Malinsky 等，2017）。研究者对来自所有主要谱系的73个物种、134个个体的完整核基因组进行了测序，以刻画其基因组多样性。先前基于线粒体DNA（mtDNA）的研究大致把马拉维湖 haplochromine 慈鲷的辐射物种分为六组： 1）岩栖“mbuna”； 2）Rhamphochromis，典型的中上层浮游生物及鱼类捕食者； 3）Diplotaxodon，通常在深水远洋区捕食浮游生物或鱼类； 4）深水及光线昏暗区域的底栖物种； 5）“utaka”，它们捕食水体中的浮游生物，但在或近底栖基质处繁殖； 6）多样化的底栖类群，主要分布于浅水非岩石区。

        此外，Astatotilapia calliptera 与之密切相关，属于广适性物种，分布于马拉维湖浅水草生边缘区域、周边其他湖泊及流域更广泛的分布范围内。

        物种间的平均基因组序列差异仅为0.1%-0.25%。这样的差异值与物种内部的多样性范围重叠，其中82%的杂合位点在不同物种间都共有。系统发育分析表明，多样化最初很可能是由一个与 Astatotilapia 类似的广适性祖先连续分支衍生出来的。然而，并没有一棵简单的物种树能全面代表所有物种之间的关系，因为多次基因交流的证据相当明显。若干深水物种共享对视觉和氧气运输基因的共同选择痕迹，说明既存在适应性基因渗入，也存在平行或独立的选择过程。“这些发现加深了我们对快速物种多样化背后基因组机制的理解，并为今后对马拉维湖辐射的遗传学分析提供了重要平台。”


古代杂交：坦噶尼喀湖

       “适应性辐射被认为促成了极大部分过去与当今生物多样性的形成。适应性辐射特征在于，为适应不同生态位而迅速出现大量新物种，是进化生物学的重要研究体系。然而，由于物种在快速分化过程中谱系形成迅速，加之时而出现的物种间基因流动，想要重建经历适应性辐射的物种间系统发育历史往往十分困难。”（Meyer 等，2017）

        在这项研究中，研究者提出了一种新的物种树估计方法，适用于已知会发生基因渗入且分化迅速的谱系，并将其应用于包含45个东非慈鲷物种（共522个个体）的多基因标记数据集，重点关注了坦干伊喀湖的慈鲷群落。首先，他们通过分析各基因树中最近共同祖先的年代分布，鉴定出数据集中显示明显过往基因渗入痕迹的几个谱系，并据此提出了三个坦干伊喀湖慈鲷之间基因渗入的假设： 1）Boulengerochromini（或 Boulengerochromini 与 Bathybatini）祖先从更衍生的 H-谱系获得了基因组片段； 2）Cyprichromini 与 Perissodini 的共同祖先从 Boulengerochromini 和/或 Bathybatini 获得了基因渗入； 3）坦干伊喀湖内的 Haplochromini 及与之密切相关的河栖谱系从 Cyphotilapiini 获得了遗传物质。

        随后，他们将多物种凝聚模型（multispecies coalescent model）用于估计坦干伊喀湖慈鲷的物种树，但将涉及渗入事件的谱系排除在外，因为该模型尚无法并入基因渗入过程。结果得到了一棵稳健的物种树，其中 Lamprologini 与包含 Eretmodini 在内的 H-谱系互为姐妹群，H-谱系基部出现了多次快速分裂事件。应用多物种凝聚模型得到的分化年代比其他方法估计的年代更年轻，并与东非大湖的地质历史更相符合。最后，他们基于似然法框架对上述三大基因渗入假设进行统计检验，结果强力支持坦干伊喀湖某些慈鲷族之间确实存在基因渗入。


结论

       自 Geerts（2011）对慈鲷杂交与基因渗入的综述发表以来，在过去六年中，“全基因组”测序（Baird 等，2008；Peterson 等，2012）以及对结果进行分析的新型计算工具的出现，让人们对新大陆与旧大陆慈鲷进化史中杂交与基因渗入的重要性有了更加清晰的认识。预计未来更多的此类研究仍将不断强调网状进化（reticulate evolution）在慈鲷乃至其他动物快速适应性辐射形成过程中的关键地位。


参考文献

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--Baird N.A. et al. 2008。《快速SNP发现和使用测序RAD标记的遗传作图》。PLOS ONE 3, e 3376。
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-- Geerts, M. & G.F. Turner, 2012。《马拉维湖慈鲷辐射中的古代杂交和表型新颖性》。分子生物学与进化，29(1):195-206。
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--Meier, J. D. et al. 2017。《古代杂交加速了慈鲷的适应性辐射》。自然学报。8(14363):1-11。
--Meyer, M. et al. 2012。《来自古代丹尼索瓦人个体的高覆盖率基因组序列》。科学338:222-226。
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