慈鲷进化中的杂交证据

       2011 年，《Cichlid News》撰稿人 Martin Geerts 曾对当时慈鲷进化中的杂交证据进行了综述（见 Geerts, M. 2011, 杂交种在慈鲷进化中的作用，Cichlid News 20(4):30-33）。那篇文章的动因部分来自美国慈鲷协会内部对人工杂交慈鲷（如 “金花罗汉”）地位的激烈争论：是否应当强烈反对，或者予以接受？当时还有人辩称野外并不存在物种间自然杂交。但那时的科学证据已经倾向于认为，在野外，慈鲷确有一定程度的杂交现象。我们也非常清楚，许多慈鲷物种在人工饲养环境下可以杂交，且后代通常可育，表现出中间型特征。

        野外杂交现象的证据主要来自分子遗传学：通过对东非裂谷湖慈鲷的大量物种进行线粒体与核基因（通常是若干个基因）的测序分析，研究者发现杂交及其所引起的基因导入（即杂交后代回交于亲本）可能比想象中更为常见，甚至可能促成了这些湖区庞大“慈鲷族群”及其迅速适应性辐射。下面简要概括 Geerts 的主要发现：

        1）Samonte 等（2007）指出，维多利亚湖慈鲷群表现出高度的种间基因流动，以及极低的基因差异（也就是说它们在遗传上极为相似）。他们据此认为，这一群体或许只属于一个单一的属，而非过去根据形态学划分的多个属。
        2）Joyce 等（2011）发现马拉维湖慈鲷的辐射并非单系起源，而是包含来自分化河流祖先的遗传物质，表明或许有多次入侵事件，如某种类似 Astatotilapia calliptera（快乐天使）的慈鲷进入湖中后与先前种群杂交。数百万年的地理隔离并未阻止在二次接触时出现随机交配，只要表型相似。马拉维湖中的“haplochromine”类群包含了来自外部河流系统的基因成分。
        3）Koblmuller 等（2007）报告了坦干伊喀湖中的部分慈鲷，如贝壳繁殖群（Lamprologus、Neolamprologus 等），其核基因与线粒体基因的系统树不一致，暗示曾有种间杂交行为。Arnold 等（2009）甚至推测，整个lamprologine都在导入性杂交中受到了极大影响，催生了许多新物种。
        4）Seehausen（2009）提到：“现在看来，这些湖中所见的物种多样性是由几个祖先物种杂交后形成的‘混合涌现’（hybrid swarm），并在此基础上进一步演化出来的。”
        5）Nevado 等（2011）也总结道：“随着越来越多的跨物种杂交与基因导入被报道，动物间的种间基因流已广受重视并成为热门研究现象。”

        Geerts（2011）最后指出：“我们所见的并非一棵分支清晰的系统发育树，而是交错分布的网状模式，因此通过基因交换而演化通常称作‘网状进化’（reticulate evolution）。”


慈鲷繁殖中的杂交和入侵新证据

       不久前，人们迎来了“下一代”高通量测序技术，能快速且低成本地对完整基因组进行测序，加之日益先进的生物信息学分析，大大提升了我们准确建立物种间系统发育关系并检验杂交基因组可能性的能力（参见 Baird et al. 2008、Peterson et al. 2012）。一个引人注目的例子来自 2010 年对古代尼安德特人基因组（化石骨骼）的测序，结果发现现代智人（Homo sapiens）与尼安德特人曾经发生杂交，并在现代人的基因组中留下了 1%~5% 的遗传印记（Green et al. 2010）。两年后，对另一个古人类群体——丹尼索瓦人（Denisovans）的研究，也显示他们的基因出现在现代人基因组中（Meyer et al. 2012）。这类惊人发现正是利用全基因组测序技术才得以实现。想想看，很多人（并非所有人群）体内都带有远古人类杂交的基因痕迹，这是一件多么神奇的事。

        近年来，使用这种 RAD（限制性位点关联的 DNA）高通量测序技术的几项研究（发表于 2016/2017 年）进一步证明了杂交和基因导入在慈鲷进化中的重要性。


古代杂交：维多利亚湖

       “Lake Victoria Region Super-fIock”（LVRS，原意为维多利亚湖区的超级群）指的是分布在东非维多利亚湖及其周边西部大裂谷湖区的约700个慈鲷（haplochromine）物种群，它们大约在（仅）10-20万年前开始分化。该超级群体包括多个适应性辐射，每个主要湖泊（维多利亚湖、爱德华湖、艾伯特湖、基伍湖）都有各自的适应性辐射。其中规模最大的是在维多利亚湖内，过去1.5万年间在此演化出了至少500个特有物种。每个辐射群都在栖息地利用、摄食生态、体色以及行为方面呈现出极为多样化的特征。

        如此短的时间里，维多利亚湖区域的这支“超级群”（LVRS）为何能演化出如此惊人的多样性，显然引人关注。在 Meier 等（2017年）的一篇最新研究中，研究者通过对所有基因组进行“下一代”RAD测序，发现两支具有显著差异的谱系（分别来自尼罗河流域和刚果流域）之间的杂交为后续的快速多样化提供了丰富的遗传变异。随后这些变异通过基因渗入在新物种中得到重组与再组合。最初固定在各亲本谱系中的差异性变异，如今在辐射而来的众多新物种中以各种新组合的形式出现。

        他们从非洲各主要流域采集的河栖 haplochromine 慈鲷，以及维多利亚湖区所有主要谱系的代表物种中获取基因组数据，结果表明该湖区超级群是由一次“杂交漩涡”（hybrid swarm）演化而来。所有湖泊中的辐射群都表现出来自两支进化分化已久的 haplochromine 谱系的混合祖先血统，这两支谱系在分化超过百万年后，于维多利亚湖区域发生杂交。其中一支来自埃及尼罗河上游（如 Haplochromis sp. 'Nyangara'，Astatotilapia stappersi 等），另一支是从刚果流域来的 Astatotilapia 物种（及其他）。研究还发现，这两大谱系杂交事件所提供的大量遗传变异被重新组合并分化到众多新物种中，形成了众多新组合。作者总结说，当分化已久的不同谱系在恰逢生态机遇时发生杂交，既可又已促成迅速且大规模的适应性辐射。