分子系统学

       尽管形态学仍然是描述坦噶尼喀（以及其他）慈鲷物理特征的重要方法，但由于它们能够迅速将生理适应于新的机会，特别是摄食机会，有时在确定它们的分类地位和系统关系方面被证明是不足的。因此，过去的主要形态学工具之一，齿系，在确定系统发育方面被证明是不可靠的，而系统发育对于确定属的归类至关重要。所有这些慈鲷之间的关系问题，尤其是如此大的一个集合如何在单一水体中进化，已成为关键。关于湖泊地质和化学的新信息的积累，导致了关于其鱼类进化的新假设，而分子（DNA）技术的进步使得其中一些假设得以检验。

       在过去的 20 年中，利用坦噶尼喀慈鲷的遗传物质（DNA）进行的大量研究，揭示了各属和物种是如何进化的。这些研究已被证明是在确定其正确分类方面是有用的补充工具。遗传学家可用两种不同类型的 DNA：核 DNA 和线粒体 DNA（mtDNA）。虽然大多数早期的分子研究（例如 Sturmbauer & Meyer 1992；Kocher 等人 1995）集中于确定某些线粒体基因的年龄，而非研究物种形成过程，但另一种类型的 DNA 研究为坦噶尼喀慈鲷提供了一个非常合理的系统发育树。Takahashi 和他的同事（1998）的这项工作涉及了在慈鲷核 DNA 中分离和表征所谓的 SINEs（短散在核重复序列） [1] 。随着时间的推移，这些短元素通过一个极其罕见的过程随机插入到鱼类基因组（DNA）的位点中；一旦这样的元素被插入，它将永远留在那里，并被复制并传递给下一代。如果所研究的物种在进化过程中产生了一个新物种，新物种也将在其 DNA 的完全相同位置具有该元素。因此，如果两个物种在其 DNA 的完全相同位置插入了一个 SINE，则可以相当确定这两个物种具有共同的祖先。然而，如果一个物种的插入位点没有相关的 SINE，则意味着该物种与携带 SINE 的物种不共享直接的共同祖先。Takahashi 和他的同事分离了这样一个慈鲷特异性的 SINE，尽管慈鲷 DNA 可以包含 2000 到 20000 个这样的元素，他们只表征了少数插入位点，其中 19 个已被证明在解开许多坦噶尼喀属的系统发育树方面具有信息价值。他们发现，目前称为 lamprologines 的所有物种确实是一个单系（源自同一祖先）群体的成员；并且维多利亚慈鲷和马拉维慈鲷与 Ctenochromis 和 Astatoreochromis 归入同一组，这反过来又表明这两个湖泊的慈鲷与坦噶尼喀湖的一些谱系共享共同的祖先。

        随后发表了许多关于坦噶尼喀慈鲷的分子研究，其中大多数在各种物种中比较了少数线粒体基因的序列。线粒体是为细胞活动产生化学能量的细胞器，它们具有独立于细胞核的基因组（完整的遗传物质集合）。线粒体 DNA 仅从母亲继承，而核 DNA 由母亲和父亲的等份组成。比较不同物种的 mtDNA 和核 DNA 序列，使遗传学家能够揭示它们之间可能的进化关系，通常以所谓的系统树（cladogram）表示，即在假定的系统发育树中显示分支（类群）的图表。DNA 序列经常发生变化，虽然大多数对生物体的生存能力没有影响，但有些会固定在其基因组中，从而传递给后代。比较大型 DNA 序列需要强大的计算机，并且在从这样的比较中得出有意义的系统发育树（cladogram）时涉及大量的统计分析。

【万宝鱼注】 [1] SINEs 的中文术语名为“短散在核重复元件”，它是广泛分布于真核生物基因组中的一种反转录转座子（构成基因组的重要成分之一）。近年来越来越多的研究表明 SINEs 对基因组的结构、功能和进化起着重要作用，是研究物种系统发育和种群生物学的一个良好分子标记。