线粒体 DNA 与核 DNA 相比非常小（小于核 DNA 的 0.0003%），在慈鲷和人类中仅包含 37 个基因（Fischer 等人，2013 年）。在 2010 年之前，几乎所有关于坦噶尼喀慈鲷的分子研究都是使用 mtDNA 进行的，因为探针（实验室生产的已知标记 mtDNA 片段的数量，用于在生物样本中找到匹配的 DNA）易于获得，但从这些研究中得出的系统发育树因用于分析序列差异的程序而显著不同。mtDNA 的另一个主要问题是其母系遗传，因为过去的一次杂交事件可能将“外来”mtDNA 引入物种的谱系中，并且由于没有重组和稀释——它仅由雌性传递——这种外来 mtDNA 保持完整，与供体物种的 mtDNA 相同。几十年前，没有人相信非洲大湖中的慈鲷物种之间可能会经常发生杂交，但使用 mtDNA 和核 DNA 的精细测序技术已经检测到许多杂交实例，其中一些甚至产生了新物种，例如 Altolamprologus fasciatus（第 144 页）。来自过去已杂交（渗入）的物种的 mtDNA 或核 DNA 的系统发育树会有显著差异，因为在任何杂交中，一些 mtDNA 会与“母种”的 mtDNA 非常相似，但核 DNA 中却不是这样的。出于这个原因，我忽略了基于 mtDNA 而已发表的系统发育树，除非所讨论的物种尚未使用核 DNA 进行研究。

       因此，尽管 mtDNA 在解读关系方面似乎不如核 DNA 有用，但它在估计物种的年龄方面更有效。利用 mtDNA，科学家可以追踪数千年来线粒体基因组一两个部分序列中发生的变化，从中他们可以估计所研究的形态彼此分化以来经过的时间。

        科学家们还开发了一种称为扩增片段长度多态性（AFLP）的技术，利用该技术可以在一次实验中追踪数千个核 DNA 片段。AFLP 涉及比较使用所谓的限制酶分割的核 DNA 片段。遗传学家不是比较 DNA 序列，而是比较按大小分离的 DNA 片段模式。

       最近，在几天内测序整个基因组已成为可能，2015 年 Meyer 等人发表了第一个最全面的坦噶尼喀慈鲷族群的系统发育树，基于总共 42 个不同的核 DNA 片段，包含 17545 个碱基对（DNA“构建模块”）。他们的系统树在本书第三版中被再现（Konings 2015：21）。我在该系统树中添加的 Benthochromini（基于 Duftner 等人（2005）的 mtDNA 分析）被证明是一个有效的族，与 Perissodini 密切相关，正如 Weiss 等人（2015）、Takahashi & Sota（2016）和 Irisarri 等人（2018）也建议的那样。在 Meyer 等人（2017）的后续研究中，Ectodini 的位置从与 Haplochromini 和 Eretmodini 的姐妹群剧烈改变，变为靠近 Lamprologini。Takahashi & Sota（2016）的分析以及早在 1998 年 Takahashi 等人（1998）使用 SINEs 的研究也建议了 Ectodini 的更基底位置。Irisarri 等人（2018）基于 533 个与适应辐射相关的核 DNA 基因位点（总计近 100 万个碱基对）制备了系统发育树，即与之前 AFLP 研究中的随机 DNA 样本不同。这些作者还得出结论，Ectodini 和 Limnochromini 是姐妹族，但发现它们在系统树中的位置更接近 Haplochromini，即与 Meyer 等人（2015）早期的系统树相似，但与其他大多数最近的研究相反。在我看来，系统发育树应基于整个基因组或基因组的随机样本。基因可以在杂交事件中快速交换，那些在任何选择过程中具有优势的基因更有可能被保留，即使在这些基因尚未进化的亲本物种中也是如此。因此，这里给出的系统树（前一页）是基于 Takahashi & Sota（2016）的研究，因为他们使用了基因组 DNA 的随机采样（200 万至 1100 万个碱基对）。


用寄生虫分析系统发育？

       尽管核 DNA 分析允许推断坦噶尼喀族群可能的进化情景，但在使用基因组测序分析区分属内密切相关的物种时，通常无法从“杂乱”中区分有用的数据。Van Steenberge 等人（2015）和 Vanhove 等人（2015，2016）通过引入使用鳃吸虫来解开各种坦噶尼喀慈鲷的系统发育，为这类关系的研究增加了第三个维度（除了形态学和分子分析之外）。这些微小的扁形虫（约 1 毫米长），以慈鲷的鳃为食，结果证明它们对宿主具有很强的特异性——几乎坦噶尼喀湖的每个慈鲷物种都有其自身的扁形虫群落（Pariselle 等人，2011 年）。这些寄生虫可能很小，但它们代表了一组全新的特征，帮助遗传学家区分密切相关的慈鲷物种（Vanhove 等人，2015 年）。