扁鼻子的草食者

       最近，Van Steenberge等人（2014）以非常巧妙的方式对Simochromis和Pseudosimochromis属进行了修订。如果只考虑形态学数据，Haplochromini的分类学挑战非常巨大，即使将这些研究与分子分析相结合，得到的系统发育关系也很少一致，而且往往引发更多问题。Van Steenberge等人在发育关系问题上增加了第三个维度：鳃吸虫！这些微小的寄生虫具有非常的寄主专一性，以至于坦噶尼喀湖中几乎每个慈鲷物种都有自己的鳃吸虫物种群（Pariselle等人，2011）。它们可能很小，但它们代表了区分各种慈鲷物种的一整套全新的特征。Van Steenberge等人结合形态学、DNA分析（Koblmiiller等人，2010）和鳃吸虫鉴定，令人信服地证明了Simochromis属的模式种S. diagramma与先前包含在该属中的其他物种S. babaulti、S. marginatus、S. pleurospilus和S. margaretae并没有密切关系。这四个物种反而与Pseudosimochromis curvifrons分在一起，因此现在被归入该属。同时Van Steenberge等人利用形态学、DNA签名模式和寄生虫特征鉴定，无法区分P. babaulti和P. pleurospilus，因此认为后者是前者的次异名。这样一来，P. babaulti在地理上就具有很大的形态变异。

        唯一有问题的物种是P. margaretae，因为自从Axelrod和Harrison于1978年描述该物种以来，没有收集到其他标本。Van Steenberge等人（2014）研究的四个模式标本中的两个副模式标本[1]均未发现任何鳃寄生虫。从福尔马林固定标本中进行的DNA分析从未成功过，因此他们只能依靠形态学分析。在这方面，S. margaretae与所研究的所有其他物种都不同，因此必须保留为一个有效的物种。它与P. marginatus的颜色非常相似——雄性具有黑色的背鳍边缘带——形态学分析表明与P. curvifrons有密切关系。由于其他四个物种分布广泛，在其范围内的大多数地点都非常常见，如果有一天发现P. margaretae实际上是P. curvifrons和S. diagramma之间的天然杂交种，我并不会感到意外。

        Simochromis diagramma [图形斑马鼻蝶] 、Pseudosimochromis babaulti [巴巴红珠鼻鲷，注：不同地域有不同的品名] 和Pseudosimochromis marginatus [黑鳍鼻鲷] 生活在浅层中型栖息地，而Tropheus是纯岩石栖息地。它们有相似的形态，也以从岩石中采摘的藻类为食。在较浅的岩沙中间地带，岩石被沙子和泥浆覆盖，而藻类是在那些石头和鹅卵石上被发现的，这些石头和鹅卵石由于极浅的水流而保持相对清洁，所以不受沉积物的影响。这些物种收集覆盖在底层的硅藻和其他藻类，是真正的素食者。它们的肠道长度是总长度的3-5倍（Poll 1956），这表明它们是草食性的。胃内容表明，这三个物种都含有大量的丝状藻类（Poll 1956；Takamura 1984；Muschick等人，2012），S. diagramma中还含有其他物品，如蜗牛卵、昆虫和鱼类残骸。P. babaulti和P. marginatus的最大全长约为11厘米，而S. diagramma的全长为20厘米。S. diagramma和P. babaulti中的二态性现象明显，但在P. marginatus中较不明显。这也反映在它们的领地行为上。

        P. babaulti生活在非常浅的水域，很少发现在四米以上的深度。幼鱼和亚成鱼很少进入水深超过一米的地方（Taborsky 2006a）。雄性具有领地意识，在栖息地的岩石部分划定领地。领地内的P. babaulti雄性靠近岸边，水深通常不到两米。它们的领地直径约为两米，由一些小石头组成，形成一个相对平坦的平台。雄性对所有其他草食性鱼类进行领地防御，这导致了领地内藻类的生长繁密。这些藻类斑块不仅为雄性自身提供资源，还吸引了成熟的雌性（Kotrschal和Taborsky 2010），与Tropheus物种的情况类似（见第73页）。求偶和产卵发生在雄性的领地内；对雄性求偶行为不做回应的雌性会立即被赶出领地。雌性和幼年雄性没有领地观念，会在较大范围内觅食（Kotrschal和Taborsky 2010）。

        S. diagramma通常生活在比P. babaulti更深的水域，但通常不深于七米。有时可以看到大群成年S. diagramma在栖息地中游荡。S. diagramma的产卵地藏匿在栖息地中的少数洞穴中，领地雄性保卫洞穴入口对所有入侵者极为警惕。产卵发生在雄性的领地内，有时在洞穴内，有时在洞穴前的沙地上。

【万宝鱼注】 [1] 副模式标本（paratype）是指与正模式标本同时被引用的标本，也就是指正模式标本重复份以外的那些标本。