Xenotilapia spilopterus
Xenotilapia属可分为两组:一组为母系口孵物种,另一组为繁殖期间形成配对并采用双亲口孵技术的物种。Xenotilapia spilopterus [斯必洛珍珠,注:地域变种不同,中文名也不同] 属于双亲口孵组。
在非繁殖期,X. spilopterus生活在群体中,有时在中间栖息地的沙地上形成大型鱼群。它通过舀起沙质底物或沉积物并通过鳃的筛选来觅食。它的主要兴趣似乎是昆虫幼体。很少在中层水域发现大型鱼群,它们似乎以浮游动物为食,但通常它们会停留在底部附近。
目前尚不清楚是否有规律的年度繁殖季节,还是繁殖受到群体成员外部刺激因素的影响,在繁殖季节临近时,觅食鱼群会分开并配对。每对鱼会留在直径约两米的领地内,主要对同类进行防御。
雄性和雌性都通过反复的求偶展示来建立配对关系。在人工环境的水族箱里,伴侣之间的联系似乎通过不断地捍卫领土而加强。如果水族箱里只有一对鱼,雄性和雌性可能会争吵,其中一个(并非总是雌性)可能会在角落里蜷缩。即使这对鱼还没有开始孵化,雄性和雌性也会在一个相对较小的区域内待在一起。
预测产卵的临近很困难,但相互求偶的行为明显增加,有时在实际产卵前的几天。此外,颜色模式也会稍有变化;雌性和雄性在虹膜的上部和下部都会出现黑色斑纹。这些斑纹与眼睛里的色素一起,在眼球上形成一道黑色的竖条纹。我不知道这是否是产卵的准备信号,但当一对伴侣处于产卵或产卵前时,这种现象最常见。
产卵发生在这对鱼的领地内,但并没有指定放置卵的产卵场所。实际上,产卵过程中,产卵地点可能会发生变化。在Xenotilapia的母系口孵群体中,雄性和雌性在产卵前会围绕彼此绕圈,但X. spilopterus雌性似乎是突然在底部产卵的,因为我从未注意到雄性发出让雌性开始产卵的信号。雄性通常在产卵的雌性后方等待,距离底部约3厘米,直到雌性离开产卵地点,让雄性来给卵受精。当雄性将其泄殖孔置于卵上并排放精液时,雌性转身等待雄性离开,然后它捡起卵。如果雄性不在它身后,雌性不会产卵。当雄性从领土里驱逐入侵者时,雌性可能会留在产卵地点,也可能和雄性一起进行领土防御。经过短暂的中断,雌性再次将身体降至底部,并等待雄性在它身后就位,然后产下新的卵。
一窝可以多达40个卵,但很大程度上取决于雌性的口腔容量。Kuwamura(1986a)在坦桑尼亚的Miyako种群中,发现每窝卵可达30个;只是当时错误地将X. spilopterus称为X. longispinis。如果雌性的嘴巴装满了卵,它必须在捡起更多卵之前调整卵的位置。通常雄性在雌性捡起卵时头靠近卵,有时雄性也会自己捡起一些。我曾注意到一个有趣的事情:雄性捡起了两个卵,这两个卵显然是雌性没有及时捡起的,雄性一边鼓动着嘴一边游走了。然后这一配对经历了另一个循环,当雌性捡起新一批卵时,雄性在它面前吐出了原先那两个卵,雌性立即捡起了它们。在下一轮中,雌性的嘴可能太满,整理嘴里的卵花了很长时间,雄性再次捡起一些卵,但这次它决定吃掉它们。这次事件后,雌性再也没有产卵。
产卵后不久,这对鱼减小了它们的领土范围,但较小的区域受到比平时更强烈的保护。孵卵的头9-12天,雌性停止进食。在这段时间过后,幼鱼被转移到雄性的嘴里。我从未目睹过整个过程,但很可能在某种初步仪式之后,雌性将所有幼鱼吐在雄性面前。雄性迅速捡起它们,继续孵化另外6-10天,期间雌性一直陪伴在它身边。
孵化完成后,雄性在领地内释放鱼苗,它们由父母双方保护。头几天鱼苗藏在雄性的嘴里,但大部分时间它们待在底部。它们有时会游荡到其他领地,在那里会得到常驻配偶的保护。释放时鱼苗约有15毫米长,大约两年后它们会长到成鱼大小,约10厘米。
双亲口孵技术并不比母系口孵技术更先进。虽然母系口孵的雌性需要花3-4周时间照顾一窝幼鱼,但在同一时期母系口孵的雄性可以给多个雌性的卵受精。理论上,只要雌性和雄性一样多,这就不会有什么不同。双亲口孵的缺点是领地必须由一对来维护。而在母系口孵中,只有最强壮的雄性占据领地,口孵的雌性聚集在“托儿所”里。在像坦噶尼喀湖这样种群密度较高的环境中,这具有明显的优势。一种物种可以在生物群落相对较小的区域内繁衍,而不是在大范围内分布许多领地。只有雄性需要为领地操心,由于是需要的雄性数量较少(通常只有最强壮的雄性),在选择过程中(非强壮雄性)的任何损失都可能会提高物种的生存能力。双亲口孵的优势在于后代受到父母双方的保护,这在岩石环境中可能是必要的,因为捕食者可能藏在离鱼苗很近的地方。
触发双亲口孵雌性将幼鱼转移到雄性嘴里的原因,可能是饥饿。在孵化的9-12天内,雌性根本不吃东西。母系口孵的雌性在没有食物的情况下经常能忍受更长的时间,尽管有些物种在孵化后半段会吃一些少量的食物。母系口孵的雌性所消耗的能量也比双亲口孵的雌性要少,因为后者中的雌性还需要保卫自己的领地。
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