临时性栖贝繁殖者（Telmatochromis）

       有几种小型物种总是出现在大型贝壳床中，但它们似乎没有一种是完全依赖贝壳的。我们之前已经了解到，一种栖贝繁殖者 'Lamprologus' speciosus已经使其体型适应了可用贝壳的大小（第350页），还有一些通常栖息在岩石上的慈鲷也进行了改变，以使自己的体形能够适应贝壳，以便避难时可以钻进贝壳中。

        在中部东湖岸的Karilani岛的一个贝壳床中，生活着栖贝繁殖型Telmatochromis temporalis [坦伯拉卷贝] 的矮小种，即那里的Telmatochromis比赞比亚水域的贝壳床中发现的个体明显较小。这种微型化的原因似乎是贝壳无法容纳较大的体形。另一种物种，'L.' brevis，在同一湖床上看起来比其他地方要小得多（见第351页）。除了这两种缩小的形态，我还在这个湖床上发现了T. bifrenatus，尽管数量很少。

        当地的贝壳结构可能导致了Karilani岛的一种极端微型化现象，这种现象在所有贝壳床上都有发现，但程度较轻。Karilani岛罕见的情况可能是因为没有栖贝繁殖者来覆盖或揭开贝壳。在其他贝壳床上，大型慈鲷有时会在湖床上挖洞，揭开内部没有矿物沉积的贝壳。由于矿物沉积非常缓慢，仅在与水直接接触的物体上进行，这些未覆盖的贝壳可以为较小的慈鲷提供长时间的居住场所。Sato和Gashagaza（1997）发现，N. cunningtoni有时在贝壳床中挖窝；其他物种占据了被挖掘出的干净贝壳，在布隆迪Rumonge的贝壳床中，研究人员发现了一种矮小型的 'L.' callipterus（小型雄性），它们在N. cunningtoni巢附近的贝壳中栖息。没有钙质沉积物的贝壳提供了更大的内部空间，因此更大的个体可以钻进去；尤其是那些通常无法钻进贝壳的物种，如Altolamprologus compressiceps和A. fasciatus，它们都希望得到这样的干净贝壳。

        同一研究人员（Sato和Gashagaza 1997）还在Rumonge贝壳床中发现了Neolamprologus mondabu的矮小形态。N. mondabu通常在中间栖息地中繁殖，在那里它们在岩石下的沙子里挖洞。在贝壳床中，它们挖6-7厘米深的洞，并在贝壳的外表面上产卵。幼鱼留在坑底或壁上的贝壳内，由雌鱼保护。游动的鱼苗在坑的上方徘徊，由雄鱼和雌鱼共同守护。雄性通常控制两到三个雌性。

        Sato和Gashagaza还在Rumonge的贝壳床发现了Lepidiolamprologus pleuromaculatus和Telmatochromis macrolepis（现在称为T. dhonti）的繁殖地。这两个物种通常在较浅的中间栖息地中被发现（见第230页），但现在这个地点，尤其是T. macrolepis表现出有趣的繁殖行为。一个领地雄性通常会守护一个“躺在”几个小蜗牛壳顶部的大贝壳（双壳贝Iridina spekei）。多达三个雌性可能会在大型双壳贝下形成的“洞穴”中定居。产卵发生在雌性的贝壳内。幼鱼在贝壳里由雌鱼照顾，但是当它们游动自如后，鱼苗很快就会离开雄性的领地（Sato和Gashagaza 1997）。

        Takahashi等人（2012b）发现，在栖贝繁殖型T. temporalis中，雄性具有“折衷”的体型，既能在空壳中躲避大型食鱼鱼类，又能在领地内保护更多的雌性。雌性也存在类似的折衷，较大的雌性产生更多的卵，但较小的雌性可以在贝壳中更深处产卵，降低被盗卵者捕食的风险。T. temporalis的两种生态型之间的大小差异相当大；岩居型雄性约为9-11厘米（TL），而壳居型雄性在约5厘米时成熟。成年岩居型雌性的最大全长约为7.5厘米，而最大的栖贝型雌性约为3.5厘米长（Takahashi 2004b）。

        Winkelmann等人（2014）通过实验室里在相同条件下培育岩居型和栖贝繁殖型后代，证明了这两种生态型之间存在遗传差异。这些实验表明，栖贝繁殖型在较小的尺寸下成熟（雄性约2.5厘米，雌性约2厘米），而岩居型在较大的尺寸下成熟（雄性约5.5厘米，雌性约3.5厘米）。

        贝壳床中最常见的慈鲷是Telmatochromis vittatus [维多士凤凰] ，这是一种在岩石栖息地中也很常见的小型物种（见第165页）。在湖泊的中部，沿着Mahale山脉，T. bifrenatus有时也可以在贝壳床中找到，但是没有T. vittatus在南部那么常见。我从未见过T. brichardi在贝壳中繁殖或栖息，尽管我曾在贝壳床误将T. vittatus识别为该物种（Konings 1998: 201）。T. vittatus在'L.' callipterus雄鱼守护的贝壳中也很常见。

        Telmatochromis bifrenatus [比菲瑞凤凰] 的最大全长约为6厘米，这样的个体在成年时仍然可以在贝壳中找到庇护所，体型相似的成年雌性T. vittatus也是如此。然而，后者的雄性体型要大得多，最大全长可达10厘米，而在贝壳床中这样的个体似乎从未进入过贝壳。在许多地方，T. vittatus演化出了能适应空蜗牛壳的微型个体。有人试图将这些微型栖贝鱼分类为不同的物种，小型形态在业余爱好者中被称为Vittatus Shell。尽管研究表明岩居型和栖贝型之间存在可测量的差异，但在水族箱中饲养的栖贝型，在没有生命危险和庇护所不是强制性要求的情况下，会长到与湖中岩居型难以区分的大小。

        Ota和Kohda（2006a）在赞比亚湖区的一个贝壳床研究了T. vittatus的繁殖行为，这是一种一夫多妻制的鱼类。他们发现T. vittatus有四种不同类型的繁殖策略，包括领地雄性（主导型）、海盗型、卫星型和潜伏型。传统的领地雄性（也称为主导型、富裕型或巢主）全长为6.5-8厘米，控制着由几个雌性（最长可达4.5厘米）占据的许多贝壳组成的领地。这些繁殖领地包含由体型较大的栖贝种'Lamprologus' callipterus雄性积累的50-100个贝壳，并平均“窝藏”着20个T. vittatus个体。 'L.' callipterus雄性仅使用其巢穴中约10％的贝壳，并容忍其他物种的存在。巢穴中超过一半的贝壳被其他栖贝繁殖物种使用。

        T. vittatus与其他慈鲷物种的领地重叠。领地雄性拜访其领地内有贝壳的雌性，并通过环绕和猛烈颤动身体来求爱。一旦雌性通过进入贝壳作出回应，雄性便将其泄殖孔直接放在贝壳口上，并在雌性产卵时将精子释放入贝壳，持续2-3秒（Ota和Kohda 2006b）。产卵持续大约三个小时，雄性继续将自己放在贝壳口上。我见过一个领地雄性的 'L.' callipterus与三个不同的雌性同时产卵，轮流与雌性交配，这在后宫型贝壳孵化者中可能是一种常见现象，尤其是当产卵需要如此长时间的时候。

        所谓的T. vittatus海盗雄性比领地雄性大（总长度可达9厘米），巡视多个贝壳领地，经常进入其中，排挤领地雄性并与其交配的雌性受精（Ota和Kohda 2006a）。海盗雄性不具领地性，但由于体型较大，可以在与雌性交配时将其他雄性排除在贝壳附近。