马拉维慈鲷的物种群
物种群是指一群密切相关的物种,栖息在地域上有限的区域(例如一个湖泊),并且是该区域的特有种(Greenwood,1984 年)。非洲大湖的慈鲷是物种群的典型例子。
马拉维湖的慈鲷可以分为两组:haplochromine [1] 慈鲷和tilapiine [2] 慈鲷。湖中的haplochromine慈鲷又可以分为两大类:体型较小,主要栖息在岩石上的 mbuna [3];和体型较大,主要栖息在沙地上的 "haps" [4]。前者是在马拉维北部Chi-Tonga语使用的名称,指的是这些小型慈鲷;在坦桑尼亚它们也被称为 chimbiizu和vidongo。
马拉维湖的haplochromine慈鲷很可能是从河流中入侵湖泊的物种的后代,这些物种在湖泊形成初期就入侵了进来。慈鲷在占据相对不运动的深层水体方面具有许多优势,但在河流中数量较少,多样性也较低。河流可能会持续向湖泊输送祖先物种,至少在早期阶段是这样,但湖泊物种动去河流殖民的逆向过程不太可能发生。随着时间的推移,祖先物种的一些种群可能会被隔离,并在湖泊中分化成新的分类单元,而其他种群由于与河流种群的自由接触而基本保持不变。地质事件——例如,极端干旱导致“供给”河流干涸,以及河流种群与湖泊种群之间的联系中断——这就可能会导致湖泊居民在数百年或数千年后,当河流重新建立并与湖泊恢复联系时,湖泊居民已经进化得“面目全非”。这种反复发生的引入、隔离和物种形成过程可能是今天湖泊中物种群的基础。有这样两个物种,Astatotilapia calliptera 和 Serranochromis robustus ,现在同时出现在湖泊和周围河流中,该物种群可能是河流祖先的后代,尽管它们本身可能不再是祖先的模样。
食性特化[5]
慈鲷是适应热带湖泊生活的最佳鱼类之一,主要原因是它们能够快速适应新的环境,尤其是占据湖泊环境所提供的各种专门的摄食生态位 [6] 。它们的摄食装备——上颌骨和咽部颌骨以及牙齿——能够迅速进化,以适应特定的新食物来源,这使它们比其他缺乏这种摄食灵活性的鱼类更具有优势。Fryer & lies (1972) 创造了“爆炸性辐射”一词来描述非洲大湖中发现的惊人多样化的慈鲷进食策略。在马拉维湖,haplochromine慈鲷物种群中可以观察到大量的摄食专业化:这些慈鲷以各种各样的食物为食,包括藻食性、大型植物食性、肉食性、浮游生物食性、螺食性、鳞食性、沙子筛选摄食,以及许多其他摄食习性(见 Fryer & lies,1972; Ribbink等,1983b)。然而,令人惊讶的是,这些食性特化的物种在有条件的情况下,会毫不犹豫地食用其他食物。在湖泊中经常发生的浮游生物大爆发期间,各种食性不一的物种会聚集在水中,以浮游生物为食。以藻类为食的 mbuna 会对捣碎的鱼肉饵料迅速做出反应。当分析新捕获的慈鲷的胃内容物时,无论物种和摄食特化如何,都可能存在惊人的相似性。这些慈鲷在它们的摄食范围方面表现出极大的可塑性。
对于一方面是专业的摄食特化,而另一方面摄食行为似乎是随机的这一明显差异,可能解释是这些高度专业的摄食特化是在食物严重匮乏且威胁到慈鲷生存的时期而发展起来的(Pyke等,1977)。虽然任何时候都有可能一部分这样的特化在进化过程中,但很可能大部分特化是在环境发生重大变化之后和/或当食物变得稀缺时才发生的。
目前,马拉维湖中可能存在足够的食物;问题在于,一条鱼如何高效地采集食物,而不会失去其领地,甚至失去生命。因此,主要影响特定物种在特定地点的生存率的是当地鱼类群落的组成(竞争的类型和程度)(Martin & Genner 2009a)。
这些鱼类受到捕食者、竞争者和环境因素的持续压力,所有这些因素都会抑制它们的生长潜力。在圈养条件下,鱼类通常以富含蛋白质、易消化的食物为食,许多已知物种,特别是 mbuna 和 Aulonocara(孔雀类),其体型可能会长到比野生环境中所观察到的个体要大得多。除了长度之外,身体比例也可能发生变化,鳍也会相应地变大。
【万宝鱼注】 [1] haplochromine指Haplochromini族名下的所有鱼类,归在Pseudocrenilabrinae亚科下。 [2] tilapiine(罗非鱼)指tilapiini族名下的所有鱼类,在马湖中只有Oreochromis属和Coptodon属,多为经济型鱼种。 [3] mbuna是当地植食性haplochromine慈鲷的称呼,由于它们大多生活在岩石区域,所以中文称之为岩栖类(但由于简单地把mbuna称为岩栖类并不十分规范,因为非mbuna类也有岩栖物种,所以本书中直接用原文,不进行翻译);除此以外的慈鲷称为非mbuna。 [4] haps是专家对haplochromine中非mbuna慈鲷的称呼,是一个非正式名称,中文一般称为Hap类。 [5] 特化(specialization)也可翻译为特定化、专门化或专业化。本书中是指慈鲷会随着觅食环境的不同,而针对某一特定食物进化出专门的牙齿结构(主要)和形态。 [6] 生态位(niche(s))是一个常用的生物术语,会在本文中经常出现。它是指一种生物在生态系统中所扮演的角色和功能,涵盖了它如何获取食物、与其他生物的关系、以及如何适应和利用其环境。 ◆ 生态位和栖息地(即生境)关系密切,但含义不同,后者指一种生物生活的具体环境或地点,包括所有的物理和生物因素,如气候、土壤、水源、其他生物等。后者就像一个家,而前者是在家里承担的功能或角色。
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