物种形成

       物种形成是指一个物种分裂成两个或多个分类单元的过程，人们对它是如何发生的意见不一。重要的是要认识到，虽然进化可以在没有物种形成的情况下发生，但没有进化就不会有物种形成。

       Pauers 等人 (2008) 认为，雄性使用繁殖颜色来识别竞争者，并认为雄性之间的攻击性可能是导致同一属的具有相似颜色的物种很少在同一个地点一起被发现的原因。领地雄性对颜色相似的个体进行不对等的攻击，导致大多数群落由颜色不同的物种组成。因此，雄性之间的竞争可能是马拉维湖岩栖慈鲷物种形成多样性的一个重要力量。

       随着人们发现马拉维湖经历了水位波动的时期，异域物种形成理论 [1] 在马拉维慈鲷方面的可信度大大提高。根据该理论，当少数个体从一个“母”种群中分离出来，并建立一个新的种群时，就会发生物种形成。只要新的“子”种群中有足够多的个体，就很少或不会发生物种形成，因为如果有大量个体，它们之间就会有选择，从而保持稳定。同时，Van Oppen 等人 (1997) 证实了以前的想法，即岩栖物种的许多种群实际上是隔离的，原则上可以区分出数千个遗传上不同的种群（参见 Markert 等人 2001 年的综述）。这并不意味着它们一定代表了不同的物种，因为这只是物种种群之间存在一定程度的遗传变异，并不表示形成了新的物种。然而，也有证据表明，有时被一个不到 500 米不宜居的障碍物隔开的种群，有可能进化成不同的物种。

       大多数慈鲷是底栖鱼类，通常无法穿过深水而去另一个区域定居。因此，可以很容易地接受这样一个观点，即一条长长的不适宜栖息地，对某些物种的扩散形成了类似的障碍。如果不是这样，所有岩栖物种都会出现在湖泊中每个适合的岩石湖岸区域。湖泊的大部分湖岸线被深水与湖泊的另一侧隔开，导致慈鲷无法穿越。因此，如果一只慈鲷从湖泊的一侧迁移到另一侧时，它需要沿着湖岸线走，因此，带有深深盆地的湖岸，它的对面一侧通常是慈鲷扩散的最远点。然而（也存在着这种现象），许多物种出现在湖泊的两侧，而它们的分布范围并不连续；它们扩散到湖泊的另一侧，而不是沿着当前湖岸线向南或向北扩散。

       鉴于湖泊水位在历史进程中是波动的，很容易想象这些物种在低水位时期生活在比现在小得多的史前湖泊中。在这个古湖中，它们可能分布在整个湖岸线上，就像今天基伍湖的慈鲷物种一样（Snoeks, 1994）。当湖泊水位上升时，它们只是向上和向外迁移，但始终保持在它们适宜的深度。即使现在湖泊东侧和西侧的种群被隔离，它们仍然是同一个物种；至少它们之间没有明显的差异。（然而，在遗传上，它们可能会有很大不同。）这一点可以通过那些出现在湖泊两侧，但在其当前范围的北部或南部没有适合栖息地的物种的不连续分布来说明。这些物种包括 Aulonocara stuartgranti （Usisya-Hongi，见第 255 页）、Copadichromis sp. 'kawanga' （第 243 页）、Cynotilapia sp. 'lion' （第 199 页）、Labeotropheus trewavasae （Lundu-Lion's Cove；第 94 页）、Labidochromis caeruleus （白色形态；第 143 页）和 Tropheops sp. 'red fin' （第 205 页）。

       这些物种可能存在于最近的古湖中，而不是在湖泊上升到当前水位之后才进化出来的。当然，有人可能会争辩说，物种形成通常需要比湖泊从低水位上升到当前位置所估计的 25,000 到 50,000 年长得多。但这与在湖泊岛屿周围发现的 100 多个新物种的存在相矛盾，这些新物种在低水位时期不可能存在，因为这些地区当时是干燥的陆地（参见 Owen 等人，1990 年）！这些物种要么是这些新的栖息地中仅存下来的古湖物种的唯一遗留种群，要么是从古湖种群扩散到该区域的物种进化而来——这当然是一种更可能的解释。

       Genner & Turner (2014) 发现，离岸远洋物种Rhamphochromis 和 Diplotaxodon 的扩张主要发生在平均 175,000 到 290,000 年前，而浅水慈鲷（所有 mbuna 和其他岩栖haplochromines）的快速扩张平均只发生在大约 50,000 年前，即在最后一次极端低水位（比当前水位低 200 米）之后，时间大约是 60,000 年前（Lyons 等人 2011 年）。Rhamphochromis [狼牙类] 和 Diplotaxodon [深水鲷] 显然是在极端低水位期间，在小型古湖泊中生存下来的。

【万宝鱼注】 [注1] 所谓异域物种形成理论（allopatric speciation）是指一个物种的多个种群生活在不同的空间范围内，由于地理隔绝使这些种群之间的基因交流出现障碍，导致特定的种群积累着不同的遗传变异并逐渐形成各自特有的基因库，最终与原种群产生生殖隔离，形成新的物种。