O型和OB型
一些广泛分布的 mbuna 的配偶识别不仅基于雄性颜色,还基于雄性的特征形状和行为。只有在这些物种中,才会出现所谓的O型(橙色,Orange)和OB型(橙色+斑点,Orange-Blotch)(Fryer, 1956a; Fryer和lies, 1972)。在这些物种中,一些雌性不是通常的米色、灰色或棕色,而是完全呈橙色或橙色,带有黑色斑点或斑点。
由于颜色在口孵鱼的配偶选择(即雌性选择配偶)中非常重要,因此需要对mbuna中存在这些“异常”的 O 和 OB形态做进一步解释。
我推测(Konings 2004)这种形态在某些情况下为它的携带者提供了伪装。在一些种群中,斑点模式与环境中岩石的普遍结构相匹配(见下面的照片)。这种特定的 OB 型有时存在于一个地点几种不同物种的雌性中,例如 Metriaclima zebra 、Genyochromis mento 和 Labeotropheus fuelleborni 的雌性。
OB 形态似乎主要在分布广泛的较老物种中进化(或持续存在),也许是因为这些物种的雄性不认为雌性颜色是一个关键因素,或者它们本能地知道雌性可以有几种不同的颜色模式。
OB 模式与性别密切相关——在任何给定的种群中,带有这种模式的雌性远远多于雄性。Roberts 等人(2009)和 Ser 等人(2010)发现,OB 基因位于 5 号染色体上,与新进化的性别决定基因 W 基因紧密相连,在所谓的 ZW 系统中(见下文)。在马拉维慈鲷中,性别决定是遗传的:雄性和雌性具有不同的等位基因(同一基因的变体;XY)甚至不同的基因,这些基因决定了它们的性外观。雄性的特点是拥有一个独特的雄性专属基因,即 Y 基因,该基因不存在于雌性基因组中(称为 X)。
在 ZW 系统中,它与 XY 系统同时存在,由W基因决定雌性性别。具有 W 基因的个体会变成雌性,而没有 W 基因的个体(称为 Z)可以变成雄性(取决于 Y 基因的存在)。通过将 OB 基因与 W 基因相连,该物种确保所有携带 OB 的后代自动成为雌性。决定雌性的 W基因比决定雄性的 Y 基因占主导地位,因此,从父系那里接收 Y 染色体的后代中,有一半仍然是 OB 雌性!因此,后代中雌性数量是雄性的三倍。
OB 雄性也存在,这些颜色有趣的雄性在水族贸易中被称为“果酱猫”;这个名字可能源于Chi-Tonga语词中的namakhati,现在用于所有 OB mbuna,但最初只用于 OB 雄性 L. fuelleborni 。我在两个不同的场合目睹了一只 OB 雄性 Metriaclima pyrsonofos 与一只正常颜色的雌性交配,因此 OB 形态的雄性可能比我之前预期的更有繁殖能力(Konings, 2001)。
Tom Kocher(pers. comm.)和他的同事发现了一些证据,表明在他们检查的一些物种中,至少存在第三种性别决定系统,因为他们发现了一些具有主导 W 染色体的 OB 雄性(果酱猫),W 染色体通常决定性别为雌性,并且他们发现了一些具有 ZZXX 染色体的雄性。如果在同一个物种中存在第三种性别决定系统,那么你会预计在后代中,每七个雌性中只会有一个雄性。的确,在一些情况下,他们发现了这种情况。现在我们明白了为什么两个 OB 父母的后代中经常只有雌性——果酱猫不仅在野外罕见,而且在我们的水族箱中也罕见!
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