Tropheus duboisi

       Tropheus duboisi [蓝面蝴蝶，注：不同的地域变种，中文名也不同] 是当今仍存在的该属最古老的物种，很可能在早期具有更广泛或至少连续的分布。其分布的后续下降可能是由于与具有类似需求的物种（如其他 Tropheus 物种，以及 Simochromis 和 Petrochromis 物种）的竞争造成的。现存的少数种群无疑是遗存，不幸的是，现在由于观赏鱼贸易的过度捕捞，面临着加速灭绝的威胁。

        所有 Tropheus 物种在形状和大小上都彼此相似，但 T. duboisi 在颜色和头骨形态上与其他 Tropheus 物种表现出明显的差异。成体的颜色图案由蓝灰色的头部和深蓝色至黑色的身体组成，侧面在背鳍棘状部分下方有一个白色至淡黄色的垂直带，而幼鱼具有非常独特的颜色，由黑色的身体和侧面上的白色至淡蓝色斑点列组成，斑点在身体的其他部分更不规则。

        T. duboisi 的口部处于更末端，进食时其身体与基底形成的角度比其他 Tropheus 物种更大，后者几乎在水平位置啃食，可能在有时湍急的岩石栖息地上层给予它们更多的稳定性。这可能是 T. duboisi 通常出现在比其他共享栖息地的 Tropheus 物种更深水域的原因之一。尽管如此，T. duboisi 更喜欢上层岩石栖息地，在那里它以附着在岩石上的藻类为食。

        T. duboisi 的分布仅是零星的，这可能表明它代表了一种较不专业化或较不具攻击性的 Tropheus 物种，无法与其共享栖息地的年轻 Tropheus 物种有效竞争优质领地。它出现在湖的北半部的几个地方，但没有在任何地方被发现是该属的唯一代表。在 Pemba（刚果），即模式产地，也是西岸唯一已知的种群，T. duboisi 与 T. sp. 'black' 共享栖息地，但所有其他已知的种群，沿着湖的东岸，都是与 T. brichardi 同域存在。在这里，T. duboisi 在建立上层岩石区域的领地时也似乎是失败者。在 Luagala 角，T. duboisi 与该属的另外三个成员共享栖息地，即 T. brichardi、T. annectens 和 T. sp. 'black'，在这里，T. brichardi 也不得不让位于 T. sp. 'black' 和 T. annectens，生活在超过10米的深度。

        T. duboisi 生活在较深水平的另一个可能原因是，湖中大多数岩石区域的上层由 Petrochromis 属的物种“统治”。这些相对较大的以藻类为食的慈鲷，在保卫觅食区域时非常有攻击性。尽管它们的攻击性主要针对同种和其他 Petrochromis 物种，但也针对大多数其他以藻类为食的慈鲷。然而，一些 Tropheus 物种与一些 Petrochromis 物种建立了共生关系，其中较大的 Petrochromis 允许 Tropheus 在其领地内觅食，因为每个物种以藻类垫的不同组成部分为食。由 Petrochromis 新鲜啃食过的岩石部分显示出可见的暗斑点，因为（浅色的）沉积物已被移除。这样的斑点正是 Tropheus 觅食的地方。然而，T. duboisi 也能够从覆盖沉积物的区域觅食，可能因此不被 Petrochromis 容忍，被“驱逐”到较深的水域。

        基于等位酶遗传研究（Nishida，1997）和 Sturmbauer 等人（2003）的线粒体 DNA 分析，后者建议应将 T. duboisi 从 Tropheus 属中移除，因为发现它与其他 Tropheus 分在不同的组，而是与 Tropheini（Tropheus 族，包括 Simochromis、Petrochromis 及其他少数）里的不同成员，尤其是与 Simochromis接近。后来使用核 DNA 的分析（Koblmüller 等人，2010）表明 T. duboisi 确实是 Tropheus 的真正成员，因为它与该属的其他物种归在一组，因此没有必要仅仅因为它是该组中最古老的物种就将 T. duboisi 从其他物种中分离出来（Tawil，2012a）。然而，其脑颅结构与 T. moorii 有相当大的不同，特别是犁骨的位置，在 T. moorii 中，犁骨与副蝶骨（眼球之间的骨脊）成约100°的角度，而在 T. duboisi 中约为80°。对两个头骨的照片进行比较，可以看出脑颅高度的差异，即 T. moorii 中要比 T. duboisi 扁得多。因此，撇开遗传差异不谈，在头骨形态上也存在显著的差异。依我之见，这仍不足以将 T. duboisi 从 Tropheus 中分离出来，但肯定值得进一步研究。

        Koblmüller 等人（2010）估计 Tropheus 属大约在240万年前从 Tropheini（Haplochromini）的其余部分分离出来。有趣的是，且并非完全出人意料，T. duboisi 在大约200万年前就已经与其他所有Tropheus 物种分化开来，而其余的 Tropheus 物种大约在140万年前才开始分化。

        T. duboisi 的雄鱼可达14厘米的总长，雌鱼仅稍小，为13厘米。

        现存的 T. duboisi 种群如下所述。所有变种的幼鱼看起来都一样，尽管分布不连续且成鱼颜色各异，但毫无疑问，所有这些种群都属于同一物种。

变种1 [黄间蓝面蝴蝶] ：Pemba（Bemba 或 Cape Munene）——模式产地。该物种是根据刚果北部 Pemba 的种群描述的，在那里它与橙色 Moorii（T. sp. 'black'，变种5）共享栖息地。这个变种在黑色的身体上有一条狭窄的白色至淡黄色条纹，但并非所有个体都有一条从背鳍基部到腹部的完整条纹。这是所有种群中发现的特征，具有完整条纹的“完美”图案的 Duboisi 实际上很少见。

变种2 [全黑蓝面蝴蝶] ：Muguruka——Ntakimazi（1995）报告了在 Muguruka（Nyanza-Lac 以北约15公里）发现了 T. duboisi，在那里它与 T. brichardi 共享栖息地。在布隆迪的这个地点采集的标本在侧面没有任何白色条纹（Van Steenberge，2014），完全是黑色的。尽管该地点在20世纪60年代和70年代被调查和采集用于观赏鱼贸易，但全黑色的 Tropheus 可能未被喜欢彩色慈鲷的收集者注意到。

变种3 [白间蓝面蝴蝶] ：Gombe、Kigoma 和 Bangwe 角——该物种在坦桑尼亚有其最大的连续分布范围，出现在 Malagarasi 河三角洲和布隆迪与坦桑尼亚边界之间。然而，除了 Kigoma 到 Bangwe 角地区外，在大多数地方都很少见，在那里它达到了刚果变种（1）所达到的密度。身体上的条纹是纯白色的，很少是黄色的，一些个体表现出略宽的条纹，3-4片鳞片宽。在许多标本中，条纹不完整，由侧面上的一个细长的白色斑块组成。

变种4 [黄白间蓝面蝴蝶] ：Maswa、Kabogo 角（Mkuyu）和 Halembe——在 Malagarasi 河以南，T. duboisi 在 Maswa 和 Kabogo 角，以及在 Halembe 的一个孤立种群中被发现，但2012年5月的一项调查显示，所有这些种群都已大幅减少到只剩少数幼鱼。这三个种群的个体（曾经？）的特征是在身体上有一条非常宽（4-8片鳞片）的黄色条纹，通常被称为 Maswa Duboisi（Maswa 是一个古老的堡垒，后来成为修道院，位于 Malagarasi 三角洲以南的湖岸，现已不复存在）。黄色主要限制在条纹的上半部，而下半部通常是白色的；只有极少数个体具有完整的黄色条纹，但在我2012年和2017年的调查中都未见到。

变种5 [白纹蓝面蝴蝶] ：Katumba Point、Karilani 岛和 Luagala 角——栖息在 Bulu Point、Karilani 岛和 Luagala 角的岩石栖息地的种群完全不同，因为它们在侧面都没有表现出宽条纹。同样，在2012年5月，Karilani 岛周围的种群似乎由于观赏鱼贸易的过度捕捞而减少到只剩少数幼鱼。这三个地点的变种在黑色的身体上有一条狭窄的白色条纹，类似于 Kigoma（3）的种群，可能更窄，许多个体的条纹不完整，由一两个细长的斑点组成。