Tropheus annectens

       Tropheus annectens [大摩利蝴蝶，注：不同的地域变种，中文名也不同] 的模式标本（保存不佳的两个标本）是由 Celestin Hecq 船长在 19 世纪最后十年采集的。所有 Hecq 的坦噶尼喀慈鲷的模式产地都被标注为 Albertville，通常被解释为刚果的 Kalemie，但这是不正确的。Hecq 在 Mtoa（Toa）附近采集了他的标本（Konings，2013）。Mtoa 的湖岸正好与附近的 Kavala 群岛相对，据称那里是 T. annectens 以 Tropheus Kongole 名义出口的来源地。然而，我未能在 Toa 附近的三个岛屿中的两个找到 T. annectens，Heinz Büscher（pers. comm.）和 Van Steenberge 等人（2011）在 Kavala 岛也未能找到它。而 Katenga 湾南岸是目前靠近 Mtoa 唯一一个有 T. annectens 栖息的地方。

        在 Hecq 的时代，湖水位要高得多，Katenga 曾是一个与大陆分离的岛屿。一个世纪前，T. annectens 可能享有更广泛的分布，但现在似乎被同域的 T. brichardi 所主导，后者持续的攻击性将 Katenga 少量的 T. annectens 个体限制在岩石栖息地的上层一米内。

        该物种的成员可以很容易地被识别，因为它们的臀鳍上只有四根棘，而所有其他 Tropheus 物种都有五到七根臀鳍棘。另一个特征是成年雄鱼的颜色图案明显不同于雌鱼，连同 T. brichardi 和 T. sp. 'mpimbwe'，形成了 Tropheus 属内显示性二态的一个群体。

        与大多数其他 Tropheus 物种一样，T. annectens 偏爱上层岩石栖息地，很少在深于七米的地方发现。已知的四个相对孤立的 T. annectens 种群出现在湖的两侧，但未显示出任何显著的地理变异。

        Axelrod（1977）描述了东部的种群，将其命名为 T. polli，但 Konings & Dieckhoff（1992）和 Konings（1998，2013）证明这个名字是 T. annectens 的次异名。Van Steenberge（2014）通过对 23 个不同采集地点的大量标本进行比较证实了上述的观点。

        对于为什么 T. annectens 的种群现在相距如此遥远，有一个非常合理的解释。根据分子遗传分析，我们知道 T. annectens 大约在 100 万到 140 万年前从 Tropheus 祖先中分化出来（Koblmüller 等人，2010），而根据湖底岩芯分析，我们知道在过去 14 万年中，湖水位曾多次急剧下降。Burnett 等人（2011）发现，在 94,000 年前，坦噶尼喀湖的水位至少比当前低 393 米（“至少”，因为他们的湖底岩芯样本是在那个特定深度采集的，实际水位可能更低）。为了比较，Stone 等人（2011）发现，在同一时期，马拉维湖的水位大约比当前低 600 米，140,000-70,000 年前，马拉维湖的湖水位波动与坦噶尼喀湖类似。在大约 10 万年前的极低湖水位期间，T. annectens 存在并被限制在湖泊的中部盆地。在那个低水位期间，北部盆地与中部盆地被一条从坦桑尼亚的 Luagala 角延伸到刚果的 Kavala 群岛的岩脊分隔，因此被称为 Kavala 岛脊。可以想象，随着湖水位的上升，T. annectens 沿着岩脊向上移动，同时仍然留在岩石栖息地的上层 10 米。当 Kavala 岛脊越来越深地消失在水下时，唯一适合 T. annectens 的栖息地就是岩脊的两端，即现在发现它的 Kavala 群岛和 Luagala 角。

        一些批评者可能会认为，在如此长的时间内，东部种群可能已经与西部种群发生了差异化（进化分离），但 Sturmbauer 等人（2005）发现，从遗传学角度来看，情况并非如此。当然，一个物种可能由用于遗传分析的基因以外的其他基因定义，但如果声称东部和西部的 T. annectens 种群代表不同的物种，那么必须以其他差异（例如形态学或行为）为依据，但 Van Steenberge（2014）未发现此类差异。因此，T. polli 仍然是 T. annectens 的次异名。

        T. annectens 的两个东部种群与西部种群（以及彼此之间）的隔离时间肯定非常漫长，至少是自从湖泊水位较低且东西两岸之间存在浅水岩石栖息地的时候开始。即便如此，任何已知的 T. annectens 种群的个体都是无法区分的。也许是因为该物种在其分布范围内的不同地点与 T. duboisi、T. brichardi、T. sp. 'black' 和 T. moorii 同域存在，雌性 T. annectens 可能在选择配偶时变得非常挑剔，这种假定的严格性性选择导致了 T. annectens 种群之间的变异很小。

        T. annectens 的雄鱼可能是该属最大的物种，能达到 15-17 厘米的总长，雌鱼小 1-2 厘米。

        如上所述，T. annectens 的分布模式包括四个相距很远的岩石湖岸，湖的两侧各有两个。

变种 1 [平尾大蝴蝶] ：Katenga——模式标本可能来自这个种群，现在仅限于 Katenga 岩石湖岸的几百米。雄鱼似乎没有发育出非常新月形的尾巴，但除此之外，这种形态与坦桑尼亚的非常相似。

变种 2 [细纹燕尾大蝴蝶] ：Tembwe 角和 M'toto——这个种群与前一个种群相隔约 100 公里的沙滩和多个河流出水口。雌鱼的条纹比其他种群相比不那么明显。

变种 3 [黄鳍燕尾大蝴蝶] ：Bulu Point、Luagala 角和 Kalya——这个种群出现在湖的另一侧（东侧），对岸相隔 40 公里的非常深的水域。在 Luagala 角，雄鱼和雌鱼都有黄色的臀鳍（在其他种群中为灰色至棕色）。

变种 4 [燕尾大蝴蝶] ：Isonga、Kalugunga 和 Kekese——这个种群与前一个种群之间隔着一段 16 公里长的沙滩和 Isonga 河的河口。